Parte 1

Una historia extraordinaria

La caza de alces en Suecia entre 1939 y 2023 cuenta una historia dramática de cómo la población ha respondido a cambios en el paisaje. Si la caza refleja el desarrollo real de la población, la curva no muestra solo estadísticas cinegéticas, sino también las huellas de la silvicultura moderna, la gestión de la fauna y las decisiones políticas. La evolución sigue principios ecológicos bien conocidos, pero los cambios observados deben entenderse en el contexto de cómo ha cambiado el ecosistema forestal.

Este texto tiene como objetivo poner de relieve cómo los procesos ecológicos, moldeados tanto por factores bióticos como abióticos, han influido en el desarrollo de la población de alces durante 85 años. Con suerte, este recorrido histórico puede contribuir a matizar el debate actual sobre el estado de la población de alces en Suecia. La Figura 1 constituye el punto de partida para el análisis de la evolución de la caza de alces en Suecia entre 1939 y 2023.

Contexto histórico

Las densidades históricamente bajas pueden explicarse en parte por la decisión del rey Gustavo III en 1789 de transferir el derecho de caza a los propietarios de tierras, así como por mayores densidades de depredadores. Desde 1939 hasta mediados de la década de 1940, las densidades fueron muy bajas. La densidad media de caza fue de 0,28 por 1 000 hectáreas, lo que equivale aproximadamente a un alce cada tres a cuatro años por kilómetro cuadrado.

La Asociación Sueca de Cazadores fue fundada en 1830 con el objetivo de reconstruir la población de alces. Este esfuerzo comenzó a dar resultados a principios de la década de 1940, lo que se refleja en el aumento de la caza hasta finales de los años 1950. Posteriormente, siguió un periodo más corto con alrededor de 30 000 alces abatidos por año. Esta estabilización pudo haber sido tanto el resultado de la capacidad de carga del hábitat como de una disminución en las densidades de depredadores. Según datos oficiales, el lobo fue erradicado en 1966, y la población sueca de osos se estimaba entonces en 300–400 individuos.

A mediados de la década de 1960, la silvicultura moderna basada en cortas a hecho había sustituido en gran medida al sistema tradicional de selección. Esto implicó la creación de grandes áreas abiertas donde la vegetación pudo restablecerse a partir del banco de semillas existente de plantas herbáceas y leñosas. En ese momento, la proporción de árboles de hoja caduca era considerablemente mayor. Después de dos a cuatro años, estos entornos producían grandes cantidades de alimento para el alce, lo que, junto con una caza moderada conforme al reglamento de caza de 1938, condujo a un crecimiento fuertemente acelerado de la población de alces (Figura 1.1).

Breve sobre la biología poblacional del alce

La curva de la caza de alces puede dividirse en tres fases. La primera fase (1939–1965) se caracteriza por densidades poblacionales extremadamente bajas a bajas. A estos niveles, las poblaciones son sensibles a variaciones aleatorias, como la calidad de la temporada de crecimiento de la vegetación, la depredación, la caza u otros factores (enfermedades, accidentes de tráfico, etc.). Por ejemplo, si una hembra de alce altamente productiva es abatida a estas densidades, puede tener efectos duraderos sobre la reproducción, y en el peor de los casos provocar un colapso local de la población. Esta fase se denomina crecimiento estocástico.

La segunda fase, entre 1966 y 1982, se caracteriza por un crecimiento continuo y acelerado hasta aproximadamente 1978. A partir de entonces, el crecimiento continúa, pero a un ritmo decreciente. El cambio entre una tasa de crecimiento creciente y decreciente se denomina punto de inflexión. En teoría, esto se describe mediante funciones logísticas en forma de S (véase Figura 1.5). Esta fase se denomina crecimiento logístico. En el punto de inflexión, la tasa de crecimiento es máxima. Hasta este punto, la población no está limitada por la disponibilidad de alimento, lo que significa que su capacidad reproductiva se utiliza al máximo.

La tercera fase, que denominamos equilibrio de densidad, ocurre cuando la población no aumenta ni disminuye, es decir, cuando la tasa de crecimiento es cero. En la práctica, esto significa que el número de crías nacidas corresponde al número de individuos que mueren. En ese momento, la población ha alcanzado la capacidad de carga del hábitat (K), lo que implica que la disponibilidad de alimento es justo suficiente para mantener la densidad actual.

Estas fases se basan en principios ecológicos establecidos.

Cálculo del crecimiento poblacional

Con ayuda de un poco de matemáticas podemos calcular cambios en el crecimiento de la población. Estos cálculos son sencillos de realizar, siempre que los datos necesarios estén disponibles (lo cual a menudo no es el caso): \[ N = C - M + I - E \] donde N representa el balance anual de alces, C el número de crías nacidas, M el número de alces muertos, I el número de alces que inmigraron y E el número que emigraron.

Para calcular la magnitud de los cambios, necesitamos determinar la razón entre el año actual y el año anterior. Esta razón se denomina tasa de crecimiento discreta y se representa con la letra griega λ. La fórmula es: \[ \lambda = \frac{N_{t+1}}{N_t} \] donde el numerador contiene el balance del año actual y el denominador el del año anterior. Si λ = 1 no hay crecimiento; si λ < 1 la población ha disminuido y, en consecuencia, si λ > 1 la población ha aumentado. Por ejemplo, si λ = 1,12, el incremento corresponde al 12 % respecto al año anterior; si λ = 0,8925, esto equivale a una disminución de aproximadamente el 12 %.

Con esta breve introducción a la tasa de cambio λ, hemos preparado el terreno para interpretar las variaciones en la caza entre 1939 y 2023 y cómo estas pueden aportar una mejor comprensión del estado de la población de alces.

Anteriormente explicamos qué describe la capacidad de carga K; conviene recordar que no es un estado constante, sino que se ve afectado tanto por variaciones aleatorias en la duración y calidad de las temporadas de crecimiento como por cambios en la presión de pastoreo. Volveremos más adelante sobre los efectos de estos cambios.

Veamos ahora con mayor detalle qué caracteriza a las distintas fases.

La Figura 1.2 muestra una visión general de estas fases. Obsérvese que los valores de λ están transformados en z, lo que significa que λ = 1 corresponde a 0. Por tanto, valores por encima de 0 indican un aumento y valores por debajo de 0 una disminución de la caza. Como era de esperar, la fase estocástica presenta la mayor variación en relación con la media (CV = 2,4), mientras que la fase logística muestra la menor variación (CV = 1,1) y el mayor crecimiento medio. La fase de equilibrio presenta un crecimiento medio negativo y una variación algo mayor (CV = 1,3).

Consecuencias de bajas densidades poblacionales

La Figura 1.3 muestra la fase estocástica, donde los efectos propios de densidades muy bajas a finales de la década de 1930 se transforman gradualmente en poblaciones más estables a comienzos de la década de 1960. Sin duda, esto es en parte consecuencia de las iniciativas de gestión orientadas a restaurar la población de alces en Suecia, impulsadas por la Asociación Sueca de Cazadores. El aumento en la densidad de caza fue de aproximadamente cuatro veces entre 1939 y 1965. La estabilidad de los valores de λ confirma que la población de alces se encontraba en una situación más segura, por debajo de la capacidad de carga predominante, mostrando una dinámica de densidad más uniforme.

El efecto de una disponibilidad ilimitada de alimento

La Figura 1.4 muestra la fase de crecimiento logístico entre 1966 y 1982, un periodo en el que la población de alces en Suecia respondió a una disponibilidad prácticamente ilimitada de alimento. Lo característico de esta fase fue un crecimiento poblacional continuo. El fuerte aumento fue consecuencia directa de la transición hacia la silvicultura a gran escala basada en cortas a hecho, que abrió grandes superficies de terreno. Tras solo 2 a 4 años, estas áreas se transformaron en entornos de alimentación muy favorables y fácilmente accesibles para el alce, lo que favoreció una rápida expansión mediante una reproducción maximizada.

Las primeras etapas del crecimiento logístico pasaron en gran medida desapercibidas, a pesar de que los inventarios aéreos realizados en 1969, 1970 y 1972 mostraban un aumento en el número de alces, incluso con altos niveles de caza y una reproducción en mejora. Al mismo tiempo, faltaba un seguimiento organizado y regular de las poblaciones de alces, a diferencia de las rutinas de gestión actuales. Es probable que la amplia respuesta ecológica al nuevo sistema forestal fuera subestimada durante la fase exponencial inicial. Salvo observaciones puntuales, no existían métodos objetivos para seguir el desarrollo, lo que implicó que la gestión no reaccionara a tiempo, mientras que los cazadores estaban satisfechos con las buenas oportunidades de caza.

Un análisis más detallado del crecimiento acelerado sugiere que la población nacional nunca alcanzó la capacidad de carga K (véase la Figura 1.1 y el gráfico inferior de la Figura 1.4). El punto de inflexión estimado se produjo durante la temporada de caza de 1979/1980, y ya en 1982 se registró el mayor número de alces abatidos (174 741). Si extrapolamos la curva logística de la caza, esta indica que la población de alces nunca se estabilizó en, ni siquiera cerca de, la capacidad de carga del hábitat. Para el cálculo se utilizó el modelo logístico descrito a continuación: \[ N(t) = \frac{K}{1 + A \cdot e^{-r(t + 1 - t)}} \] donde N(t) representa la población o la densidad de caza en el tiempo t, K es la capacidad de carga y A es una constante basada en el número de alces abatidos en 1939. La constante e ≈ 2,71828 y el parámetro estimado r representan la tasa de crecimiento continua. El parámetro r se transforma en la tasa de crecimiento discreta λ mediante la exponenciación del número de Euler con r. Finalmente, t indica pasos temporales anuales de t a t+1 a lo largo de la serie temporal 1939–2022. El resultado de la extrapolación se presenta en la Figura 1.5.

Una cuestión relevante es por qué se interrumpió la fase logística. Dado que los documentos históricos son difíciles de obtener, el razonamiento aquí se basa en testimonios de profesionales activos en aquella época. Estos señalaron el aumento de la presión de ramoneo del alce sobre los plantones de pino en áreas de corta a hecho como motivo para reducir la población. Desde entonces, la silvicultura ha realizado un seguimiento sistemático de los daños por ramoneo. Este fue probablemente el factor que puso fin a la euforia por las buenas oportunidades de caza, al menos desde la perspectiva del sector forestal.

Cabe señalar también que la población se mantuvo aproximadamente en el punto de inflexión, donde λ es máximo. ¿Fue esto una estrategia de gestión consciente o simplemente una coincidencia? Los biólogos de poblaciones han defendido mantener densidades en las que las poblaciones son más productivas. El razonamiento es sencillo: cuando una población supera el punto de inflexión, la disponibilidad de alimento deja de ser ilimitada, tanto en calidad como en cantidad. La competencia por el alimento conduce a una menor reproducción. En ese caso, devolver la población a niveles donde λ es máximo —mediante la extracción de un excedente— permitiría, en teoría, obtener el mayor rendimiento posible.

Desde una perspectiva cinegética, esta fue una solución ventajosa que proporcionó un equilibrio máximo en relación con la capacidad de carga existente. Sin embargo, en mi opinión, se trata de una estrategia demasiado ajustada. Para que funcione, no solo se requieren estimaciones fiables de la densidad poblacional, sino también información detallada sobre la estructura de edades y la proporción de sexos. Recopilar este tipo de información es laborioso y costoso. Incluso con acceso a estos datos, persiste el problema: ¿cómo tener en cuenta las variaciones aleatorias que afectan a la capacidad de carga de un año a otro?

El efecto de un crecimiento limitado

La proporción de crías por hembra ofrece una visión rápida de cuán cerca se encuentra una población de alces de su capacidad de carga real. Si una población utiliza menos de lo que el hábitat puede ofrecer, la capacidad reproductiva de las hembras no se ve limitada. Por el contrario, si la disponibilidad de alimento no es suficiente, la reproducción disminuirá. La Figura 1.8 muestra una tendencia general descendente en el número de crías por hembra. Desde el año 2000, la media nacional ha disminuido de aproximadamente 0,78 a cerca de 0,59 crías por hembra en 2023. Esta disminución es estadísticamente significativa. Testimonios del periodo en el que la población de alces alcanzó su mayor tasa de crecimiento (1978) indican que las hembras con crías gemelas eran considerablemente más comunes que las que tenían una sola cría.

La Figura 1.7 refuerza este patrón. Un modelo polinómico muestra una fuerte disminución en la densidad de caza entre 1983 y 1994, seguida de un periodo de relativa estabilidad, y posteriormente una nueva disminución a partir de alrededor de 2015. La interpretación no es inequívoca. En la práctica, la gestión suele reaccionar a descensos percibidos en la población reduciendo los niveles de caza. Esta respuesta puede dar lugar a densidades de caza observadas más bajas que reflejan en mayor medida el comportamiento de los cazadores que la dinámica real de la población.

Al mismo tiempo, las variaciones en torno a la curva ajustada son demasiado grandes y demasiado sistemáticas como para descartarlas como simples efectos del azar o como consecuencia de una estructura de edades alterada. Una explicación más razonable es que la capacidad de carga ha ido disminuyendo progresivamente con el tiempo. En tales condiciones, las variaciones aleatorias —como las diferencias anuales en la calidad del alimento— tienen un mayor impacto. Esto puede dar lugar a retroalimentaciones y efectos retardados: la gestión reduce la caza, lo que permite cierta recuperación, que a su vez conduce a un aumento de la caza, y así se repite el patrón. Estos efectos retardados pueden ser una explicación importante de por qué el sistema oscila en torno a un nivel lentamente decreciente.

En conjunto, estos resultados apuntan a una población que se mueve cerca del equilibrio, donde la capacidad de carga es difícil de predecir y la gestión se mantiene constantemente un paso por detrás.

El efecto de una disponibilidad limitada de nutrientes

El número de crías por hembra ofrece una visión rápida de cuán cerca se encuentra una población de alces de su capacidad de carga real. Si una población utiliza menos de lo que el hábitat puede ofrecer, la capacidad reproductiva de las hembras no se ve limitada. Por el contrario, si la disponibilidad de alimento no es suficiente, la reproducción disminuirá. La Figura 1.8 muestra una tendencia general descendente en el número de crías por hembra. Desde el año 2000, la media nacional ha disminuido de aproximadamente 0,78 a cerca de 0,59 crías por hembra en 2023. Esta disminución es estadísticamente significativa. Testimonios del periodo en el que la población de alces alcanzó su mayor tasa de crecimiento (1978) indican que las hembras con crías gemelas eran considerablemente más comunes que aquellas con una sola cría.

La reproducción del alce tiene tres resultados: 0, 1 o 2 crías por hembra reproductiva. Para ser completos, cabe mencionar que existen hembras con tres crías, pero es muy poco frecuente (< 0,03 %, aproximadamente 3 de cada 10 000 hembras) y por ello no se incluye en este análisis. La Figura 1.9 muestra las proporciones medias de hembras con 0, 1 o 2 crías por año durante el periodo 2000–2023. La figura muestra que la proporción de hembras sin crías aumenta (línea y puntos grises), mientras que la proporción de hembras con dos crías disminuye (línea y puntos verde oscuro). La proporción de hembras con una cría parece relativamente estable a lo largo del periodo (línea y puntos verde claro).

Obsérvese el patrón irregular en la evolución. Cuando aumenta la proporción de hembras sin crías, disminuye la proporción de hembras con dos crías. Al mismo tiempo, la proporción de hembras con una cría se mantiene relativamente estable, al menos hasta 2013. Una posible explicación es que las hembras que normalmente tienen gemelos pasan a tener una sola cría, mientras que algunas de las que tienen una cría en ciertos casos pasan a no tener ninguna. Es decir, si las hembras que producen gemelos pierden una cría (un balance negativo), pasan a la categoría de una cría. Al mismo tiempo, la categoría de una cría se mantiene equilibrada porque algunas hembras entran en ella y otras pasan a la categoría sin crías (un balance neto cero), lo que a su vez conduce a un aumento en la proporción de hembras sin crías.

Existe una percepción extendida de que la baja reproducción es resultado de una gestión deficiente, a menudo expresada como que “la población ha sido sobreexplotada por la caza”, y que la disponibilidad de alimento no tiene importancia en la disminución poblacional. Si esto fuera cierto, ¿se esperaría entonces una disminución sistemática en el peso corporal de los terneros de alce? Probablemente no: no existen explicaciones ecológicamente razonables para que la disminución progresiva observada en el peso en canal de las hembras jóvenes se deba a la estructura poblacional, ni para una reducción general del peso corporal si la disponibilidad de alimento hubiera sido adecuada (Figura 1.10).

Un polinomio de tercer grado describe la tendencia general y muestra tres fases claras (F = 34,43 con 3 y 20 grados de libertad, p < 0,001, R² = 0,838). Estas fases consisten en una rápida disminución del peso en canal, seguida de un periodo relativamente estable pero irregular, y finalmente otra disminución en el peso corporal mediano. La mediana describe los valores más frecuentes, es decir, las observaciones más probables. Las fases en las que la mediana disminuye son estadísticamente significativas, lo que indica que no se trata de un patrón aleatorio. Durante la primera fase de descenso, la disminución media fue de 1,45 kg por año, y de 0,87 kg por año en la fase posterior.

Estas cifras recuerdan lo ocurrido en el municipio de Mark, donde la llamada “enfermedad de Älvsborg” se propagó a finales de la década de 1990. Posteriormente se comprobó que se trataba de una grave escasez de alimento. En ese momento, el peso en canal llegó en algunos casos a ser tan bajo como 35 kg, y la reproducción descendió hasta una cría por cada diez hembras. Es evidente que el peso corporal refleja el estado nutricional, lo que afecta directamente a la ovulación y a la supervivencia de las crías en el alce. Algunas áreas de gestión optaron por reducir drásticamente la población para restablecer la disponibilidad de alimento. Esto condujo a una recuperación tanto en la reproducción como en el peso corporal. Con suerte, estas señales darán lugar a medidas de gestión proactivas. ¡No cometas el mismo error otra vez!