Del 2

En berg- och dalbanehistoria om viltstammar i Sverige

När det moderna kalhyggesbruket blev praxis ökade arealen av skogsöppningar dramatiskt. Dessa öppna ytor med nyavverkad mark skapade rikligt med lättillgängligt foder för våra inhemska klövviltarter. När krontäckningen försvann började latenta fröbanker av vedartade och örtartade växter gro och bildade en ny generation av typisk skogsvegetation. Efter några vegetationssäsonger (2 till 4 år) utvecklades hyggena till omfattande betesmarker i förhållande till de tätheter av älg, rådjur och skogshare som rådde under början av 1960-talet.

Kalhyggesbruket innebar, till skillnad från gängse blädningsbruk, att ytor utan krontäckning ökade. Detta medförde att fröbanker vaknade till liv på de nyavverkade hyggena. Den regenererande vegetationen danades av både ört- och vedartade kärlväxter. Efter ett par år bidrog sådana kalhyggen stora mängder lättillgängligt foder för älg, rådjur och skogshare.

I takt med att vegetationen på hyggena återetablerades ökade också skogshabitatets bärförmåga (alltså den populationstäthet och reproduktionskapacitet som fodertillgången klarar att upprätthålla). Under denna period var det älgen först ut att svara på överflödet avnäringsresurser. Syftet med del 2, är att beskriva hur viltstammarna reagerade på den markant förbättrade fodermängden samt efterföljande populationstätheter för älg, rådjur och skogshare. Av dessa arter är det endast älgen som har omfattats av en länsbaserad förvaltning uppdelad i älgförvaltningsområden och älgskötselområden. Längre fram beskrivs även efterdyningarna av introduktionen av främst dovhjort och vildsvin, vilka började öka kraftigt i både utbredning och jaktlig betydelse under början av 2000-talet. Kronhjorten håller, nationellt sett, forfarande låga tätheter men har lokalt täta populationer.

Vad avskjutningsstatistiken kan berätta

Utvecklingen av avskjutningstätheterna för älg, rådjur och skogshare ger en god bild av vilken betydelse fodertillgången har haft över tid. I figur 2.1 visas hur avskjutningstätheterna för dessa arter har förändrats genom åren. De har levt sida vid sida i våra skogar under århundraden och delar i stor utsträckning samma födoval, där både örtartade och vedartade växter utgör viktiga näringskällor.

Rådjuret är en finsmakare som nyttjar både skog och gräsmarker i sitt födosök. Det är anpassat till näringsrika, lättsmälta och späda växter med låg halt av fiber, såsom örter, knoppar, unga blad samt skott från buskar och träd med låg ligninhalt. Det undviker vanligtvis grova gräs och fiberrik vegetation eftersom dessa växter ger en otillräcklig näringsmässig avkastning i förhållande till dess matsmältningskapacitet.

Älgen är däremot anpassad till att utnyttja vedartad vegetation med högre innehåll av fiber. Födan består huvudsakligen av kvistar, skott och bark från lövträd såsom sälg, björk, rönn, ek och asp, tillsammans med årsskott från buskar och barrträd. Under vegetationssäsongen konsumerar älgen även vattenväxter och örtvegetation där sådan finns tillgänglig. Trots detta väljer den fortfarande relativt lättsmälta växtdelar såsom unga skott och blad, och undviker kraftigt förvedade stammar när möjlighet ges. På grund av sin kroppsstorlek och sina energibehov måste älgen konsumera stora mängder föda, vilket gör arten särskilt beroende av landskap som erbjuder rikligt med bete inom dess beteshöjd. Vanligtvis betar älgen tre gånger under ett dygn och har följaktligen tre idisslingsperioder.

Skogsharen har ett matsmältningssystem som är anpassat till ett brett spektrum av växtmaterial, inklusive relativt fiberrik vegetation. Under vegetationssäsongen livnär den sig främst på gräs, halvgräs och olika örtväxter, ofta med en tydlig preferens för unga skott och blad med högre näringsinnehåll. Under vintern övergår skogsharen till en mer vedartad diet och betar kvistar, bark och knoppar från buskar och mindre träd såsom ljung, sälg, björk och rönn. Denna strategi gör det möjligt för skogsharen att överleva på föda av relativt låg kvalitet, även om den fortfarande gynnas av habitat där ung och näringsrik vegetation finns tillgänglig.

Det finns ett par saker värda att lyfta fram kring de avskjutningstätheter som presenteras i Figur 2.1. Först ut är rådjurets häpnadsväckande populationsökning, som kulminerade 1993 med 382 000 fällda djur, följt av en påtagligt snabb nedgång. Den får nästan älgpopulationens utveckling att blekna. Den avbrutna avbrutna populationsutvecklingen år 1982 med 174 400 fällda älgar framstår nästan som blygsam i jämförelse med rådjursutvecklingen. Skogsharen inledde tidsserien med relativt höga avskjutningstätheter och uppvisade en tidig topp i mitten av 1940-talet, för att senare nå ett maximum på 196 730 fällda individer år 1987. Älgen nådde aldrig sin bärförmåga eftersom förvaltningsbeslut höll populationen på en lägre nivå för att begränsa betesskador på framförallt tallföryngringar.

Som redan nämnts i del 1 startade både älg och rådjur tidsserien från mycket låga avskjutningstätheter. Orsaken var sannolikt en kombination av alltför hård avskjutning och predation. Dessutom tillkommer slumpmässiga effekter som alltid påverkar populationer vid extremt låga tätheter. Låga tätheter av älg och rådjur var troligen också en viktig förklaring till att skogsharen inledningsvis höll högre tätheter, då konkurrensen om delad fodertillgång var lägre. Det tyder på att både älg- och rådjursstammarna låg långt under den bärförmåga som dåtidens blädningsskogar kunde upprätthålla.

För älgens del blev Svenska Jägareförbundets återetableringsplan den första egentliga viltförvaltningsinsatsen. Efter några år hade både rådjur och älg tagit sig ur den slumpmässighetens fälla som små populationer ofta hamnar i. I takt med att tätheterna långsamt ökade blev stammarnas utveckling också mer förutsägbar. Samtidigt gick skogsharen in i en utplanande nedgång som varade fram till 1979. Det antyder en ökande konkurrens om delade foderresurser. Det finns ytterligar en möjlig förklaring till den tidiga nedgången som beskrivs i del 4. Efter nedgången, följde en snabb uppgång som kulminerade 1987. Efter denna historiskt höga avskjutningstäthet började skogsharens nedgång nära nog mot nära utplåning.

Lägg på minnet i vilken ordning våra inhemska skogsviltarter gick in i logistisk tillväxt: älg 1966, skogshare 1979 och rådjur 1985 (Fig. 2.1). Ta gärna en stund och fundera över vilka ekologiska orsaker som kan ligga bakom tidsförskjutningen mellan arterna.

En närmare titt på täthetskurvorna visar också att de tre inhemska betarna skiljer sig åt i avskjutning mellan år. Vad orsakar dessa temporära svängningar i avskjutningen, och varför verkar de skilja sig mellan arterna? Låt oss därför titta närmare på dessa svängningar, art för art (Fig. 2.2). Hur frekventa och vad är amplituderna för den observerade variationen i avskjutningen mellan arterna?

Låt oss börja med möjliga effekter av förvaltningsåtgärder. Älgen har traditionellt varit, och är fortfarande, huvudfokus för svensk viltförvaltning. Genom åren har förvaltningen varierat från tidiga insatser för att öka populationen, via åtgärder för att minska skogsskador under 1980-talet, till införandet av adaptiv älgförvaltning i början av 1990-talet. Målsättningen har i regel varit att upprätthålla livskraftiga populationer via adadptiv förvaltning, samtidigt som jaktens intressen balanseras mot acceptabla nivåer av betesskador. Detta har lett till en avvägning mellan att maximera avskjutningen och att begränsa skadorna på skogen.

Om du känner dig osäker på några av de begrepp som används inom populationsbiologin rekommenderar vi att du läser denna korta introduktion innan du går vidare till Figur 2.3. Populationstäthet är antalet djur som lever inom ett visst område. Genom att känna till områdets storlek kan populationstätheten enkelt beräknas som antalet djur dividerat med arealen. Dessa värden standardiseras vanligtvis till antal djur per 1 000 hektar, vilket motsvarar 10 km².

Tillväxttakten betecknas med r och beskriver i praktiken hur snabbt en population ökar. Bärförmåga är ett centralt begrepp inom populationsbiologin och betecknas vanligtvis med K. I detta sammanhang avser bärförmågan enbart mängden tillgängligt bete. När en population motsvarar K befinner den sig i jämvikt, utan vare sig tillväxt eller minskning. När populationen befinner sig vid K/2 är dess reproduktionsförmåga som störst. Detta innebär att populationen tätheten befinner på en nivå där endast hälften av habitatets bärförmåga (K) nyttjas.

Konceptet i Figur 2.3 illustrerar principen bakom adaptiv förvaltning. Sambandet mellan populationstäthet och tillväxttakt är centralt. Kurvan visar hur tillväxten accelererar när populationen närmar sig en optimal storlek där hondjuren uppnår sin maximala reproduktionsförmåga. Kurvans topp (K/2) markerar den populationstäthet där tillväxttakten är som högst. All tillväxt utöver denna optimala nivå betraktas som ett överskott som kan avskjutas, markerat med det röda segmentet på kurvan. Genom att avskjuta detta överskott förs populationen tillbaka till en nivå där reproduktionsförmågan utnyttjas fullt ut.

När en population överskrider den optimala tätheten avtar tillväxttakten successivt i takt med att populationstätheten ökar och konkurrensen om tillgängligt bete hårdnar. Detta är en grundläggande princip inom populationsbiologin. En population som befinner sig i jämvikt med bärförmågan (K) kommer inte att förändras i storlek mellan två säsonger. I teorin beskrivs detta med hjälp av K, en konstant som utvecklats för att beskriva sambandet mellan fodertillgång och populationstillväxt. I verkligheten är bärförmågan däremot aldrig konstant. Vegetationssäsongernas kvalitet varierar från år till år, ofta på ett oförutsägbart sätt. Om vegetationen inte hinner återhämta sig mellan säsongerna kan populationen hamna i ett tillstånd av misär där antalet djur börjar minska på grund av svält . Situationen kvarstår tills populationen åter motsvarar den faktiska bärförmågan.

I praktiken är målsättningen med adaptiv älgförvaltning att hålla populationen på en nivå där tillväxttakten (r) är som högst. För att uppnå detta måste det årliga överskottet avskjutas varje jaktsäsong, vilket för tillbaka populationen till den nivå där tillväxten kulminerar. Vid denna nivå utnyttjas endast hälften av bärförmågan, vilket samtidigt innebär att betesskadorna halveras (Figur 2.3). Abrakadabra – vi har en win-win-situation. Ett briljant mål, men i praktiken både svårt och kostsamt att uppnå. För att adaptiv förvaltning ska fungera krävs tillförlitliga populationsinventeringar, korrekta könsfördelningar, välkända åldersstrukturer samt kunskap om dödlighet från andra orsaker såsom predation, trafikolyckor och sjukdomar. Med hjälp av sådan information går det att beräkna hur många djur som behöver fällas för att upprätthålla maximal tillväxt.

Alla som arbetar med viltförvaltning vet att detta är teoretiskt möjligt, men att det i praktiken fortfarande är en önskedröm. Inget förvaltningsområde har råd att bära kostnaderna eller avsätta den tid som krävs. Slutligen, och kanske viktigast av allt, måste även bärförmågan vara känd, vilket sannolikt är den svåraste delen av hela ekvationen.

Gå nu tillbaka till Figur 2.2 och studera älgens avskjutningstäthet ännu en gång. Jämför sedan med de betydligt mer ojämna mönstren hos skogshare och rådjur. Deras utveckling följer inte samma jämna bana som älgens. De kortsiktiga upp- och nedgångarna skiljer sig tydligt mellan arterna. Vid en första anblick är det lätt att avfärda dessa svängningar som osäkra skattningar eller slumpmässigt brus i avskjutningsstatistiken. Men innan vi drar den slutsatsen kan det vara värt att fundera över om det finns andra förklaringar till dessa variationer.

Sammanfattning

• Inledningsvis gynnade det moderna skogsbruket de inhemska viltarterna genom att skapa rikliga och varierade betesmöjligheter i första generationens hyggen.

• Fröbanker och kvarvarande vegetation från den tidigare skogen bidrog till en betydligt större växtdiversitet än vad som senare återfinns i likåldriga produktionsskogar.

• Den första art som svarade på den ökade bärförmågan var älgen, följd av skogshare och rådjur.