Del 3

Tidsordningen för älg, skogshare och rådjur 

Tidpunkten då våra inhemska viltarter älg, skogshare och rådjur gick in i sina logistiska tillväxtfaser visas i Figur 2.4. Logistisk tillväxt uppstår när tillgången på bete är god i förhållande till populationstätheten. Tillväxttakten accelererar då successivt tills den når sitt maximum. Denna punkt betecknas som K/2 (se Figur 2.3 i Del 2). Om populationen fortsätter att växa bortom denna nivå kommer tillväxttakten gradvis att minska tills populationen når ett tillstånd där den varken ökar eller minskar i antal (K).

Denna process bildar en S-formad kurva som kan anpassas med logistiska funktioner. I Figur 2.4 är det bara skogsharen och rådjuret som uppvisar ett sådant mönster.

I introduktionen ovan nämndes betydelsen av tillgången på bete. Älgen var den första viltarten som gick in i en logistisk tillväxtfas, gynnad av de förbättrade betesförhållanden som uppstod när kalhyggen började återvegeteras. Dess tillväxtkurva är jämn och följsam, vilket tyder på att älgpopulationen aldrig befann sig i närheten av eller över bärförmågan sedan 1939. Däremot verkar populationen ha nått maximal tillväxttakt (K/2) år 1979.

Älgpopulationen nådde aldrig jämviktstäthet vid den faktiska bärförmågan. Fortsatt tillväxt stoppades i förtid genom förvaltningsåtgärder som syftade till att minska betesskadorna på planterade tallungskogar. Under vissa perioder var dessa skador särskilt omfattande.

Skogsharen var den andra arten som gick in i en fas med accelererande tillväxt, efter att ha legat nära jämvikt med den faktiska bärförmågan sedan 1941. Rådjuret var sist att gå in i logistisk tillväxt, 19 år efter älgen och 5 år efter skogsharen.

Skillnaderna i tidpunkten för dessa tillväxtfaser är särskilt intressanta. Varför reagerade älgen först? Varför var inte skogsharen först på bollen trots att den redan förekom i relativt höga tätheter? Vad fördröjde rådjuret innan det gick in i sin logistiska tillväxtfas? Svaret står sannolikt att finna i fältskiktets återhämtning. För att förstå utvecklingen är det viktigt att känna till skillnaden mellan skogens struktur före och efter det moderna skogsbrukets genombrott.

Utöver betestrycket är det också viktigt att beakta den kemiska vegetationsbekämpningens möjliga betydelse. Under delar av denna period, särskilt från 1950-talet fram till början av 1970-talet, användes hormoslyr i svenskt skogsbruk för att gynna barrträd på bekostnad av lövvegetation. Omfattningen var betydande och omkring en miljon hektar behandlades. Insatserna begränsades inte till hyggen utan omfattade även röjning av uppväxande lövträd. Detta minskade sannolikt både den omedelbara tillgången på bete och den framtida fröproduktionen. I de områden där sådana behandlingar genomfördes reducerades även förekomsten av örter och lövbete, vilket ytterligare försvårade återhämtningen av fältskiktet.

Den samlade effekten av hårt betestryck och kemisk bekämpning kan därför ha förstärkt minskningen av tillgängligt bete och påskyndat övergången från ett produktivt hygge till en betydligt mer begränsad och förenklad vegetationsstruktur.

I vilken utsträckning kan denna minskning av tillgängligt bete ha ökat betestrycket på nyplanterade hyggen och därmed förstärkt just de skador som förvaltningen försökte förhindra?

Skogsbestånden förändrades kraftigt under 1950- och 1960-talen. Före det moderna skogsbrukets genombrott var skogarna mer varierade, glesare och bestod av träd i många olika åldrar. Från 1950-talet och framåt kom produktionsskogarna i allt större utsträckning att domineras av likåldriga bestånd av tall och gran. Resultatet blev tätare skogar, högre stamantal och betydligt mer enhetliga monokulturer.

Vad säger tidsordningen?

Den viktigaste skillnaden mellan skogslandskapet före och efter det moderna skogsbrukets införande är att skogar med stor variation i trädslag och åldersklasser, fördelade i relativt glesa bestånd, successivt ersattes av täta och likåldriga monokulturer av tall och gran.

Det tidigare plockhuggna skogslandskapet erbjöd sannolikt mer stabila betesförhållanden. Detta stöds av de ojämna trenderna i skogsharens avskjutningstätheter under den tidiga delen av tidsserien (1940-talet till 1966). Skogsharen har aldrig varit föremål för någon aktiv förvaltning. Avskjutningen har i stället styrts av mötesfrekvensen mellan jägare och vilt. Som redan nämnts var både älg- och rådjursstammarna mycket små under denna period. Efter Svenska Jägareförbundets initiativ att återuppbygga älgstammen inleddes emellertid en återhämtning för både älg och rådjur (se Figur 2.1).

Under samma period uppvisade skogsharen en allmänt ojämn men nedåtgående trend i avskjutningstäthet, medan både älg och rådjur långsamt men stadigt ökade. Nedgången antyder att skogsharen utsattes för ökande konkurrens om tillgängligt bete och att dess bärförmåga successivt minskade i takt med att älg- och rådjursstammarna växte. Samtidigt kan det finnas andra förklaringar till utvecklingen. Om nedgången faktiskt berodde på konkurrens om föda antyder det att delar av det tillgängliga betet delas mellan arterna.

Den tidiga delen av tidsserien kan därför ses som en prolog till vad som senare skulle följa när skogsbruket övergick till kalavverkning som en mer rationell metod för att möta efterfrågan på virke. Kalhyggena skapade inte bara utrymme för nyplantering av produktionsskog. De satte också igång groningen av en vilande fröbank bestående av både örter och vedartade växter.

Mellan 1966 och 1982 växte älgstammen logistiskt under 16 år. Den maximala tillväxttakten (r) uppnåddes 1978, vilket innebär att tillgången på bete ännu inte begränsade reproduktionen. Vid denna tidpunkt växte älgstammen mycket snabbt, omkring 34 procent per år (λ = 1,34). Samtidigt ökade också betestrycket kraftigt. När populationen passerade K/2 blev betestrycket större än vegetationens återhämtningsförmåga på hyggena. Resultatet blev ett lägre och mer hårt betat vegetationsskikt, något som sannolikt gynnade skogsharen med tanke på dess kroppsstorlek och räckvidd.

Den centrala processen är därför den snabba förändringen av vegetationen efter kalavverkning. Inledningsvis producerar återväxten stora mängder lättillgängligt bete, vilket gynnar en snabb tillväxt hos älgstammen. När betestrycket ökar trycks vegetationen successivt tillbaka och ersätts av ett lägre och tätare fältskikt. Denna övergång skapade sannolikt gynnsamma betesförhållanden för skogsharen, som gick in i sin logistiska tillväxtfas kort efter att älgen nått maximal tillväxttakt.

När lämpligt bete i fältskiktet hamnade inom räckhåll för skogsharen gick även den in i en logistisk tillväxtfas, ungefär samtidigt som älgen nådde maximal tillväxt (K/2). Älgstammen fortsatte visserligen att öka, men nu med avtagande tillväxttakt. Sammanfattningsvis tog det 13 år från 1966 innan älgen nådde maximal tillväxttakt. Vid denna tidpunkt gick skogsharen in i sin logistiska tillväxtfas. Denna fas varade endast i fem år och nådde aldrig någon maximal tillväxttakt. I stället följde en kort period med jämviktstäthet som varade i ungefär tre år, innan populationen gick in i en snabb nedgång som fortsatte fram till dess att rådjurets avskjutningstäthet kulminerade 1993.

Utvecklingen hos rådjuret mellan 1966 och 2023 är svårare att tolka. Liksom skogsharen har rådjuret aldrig förvaltats på samma sätt som älgen. Avskjutningen har inte heller styrts av fasta kvoter baserade på populationsuppskattningar, utan snarare av lokala bedömningar och osystematiska observationer. Det förefaller uppenbart att älgens intensiva bete banade väg för skogsharen. Rådjuret gick däremot in i sin snabba och jämna logistiska tillväxtfas när skogsharen befann sig vid jämviktstäthet. Det som framför allt skiljer rådjuret från skogsharen är den långvariga och ojämna nedgången i avskjutningstäthet som följde, innan utvecklingen stabiliserades omkring år 2010 (se Figur 2.4).

Sammanfattning

• De omfattande förändringarna i skogslandskapet orsakades utan tvekan av den genomgripande moderniseringen av skogsbruket. Detta förändrade tillfälligt tillgången på bete för de inhemska viltarterna och möjliggjorde betydligt högre populationstätheter, eftersom den första generationens hyggen erbjöd en mycket artrik fröbank.

• Med tiden ledde återplantering av hyggen med produktionsarter som gran, i kombination med borttagandet av naturligt föryngrad lövvegetation, till täta och likåldriga bestånd. Dessa förändringar resulterade i mer artfattiga hyggen av andra generationen, vilket successivt försämrade tillgången på bete.

• Den observerade tidsordningen speglar i stor utsträckning den första generationens hyggen i kombination med inledningsvis låga tätheter av betande klövvilt. Detta ledde till en snabb återvegetering som i första hand gynnade älgen. De växande älgstammarna bidrog i sin tur till en snabb tillbakagång av busk- och slyskiktet, vilket så småningom gynnade skogsharen. När rådjuret slutligen gick in i sin logistiska tillväxtfas, samtidigt som älgstammen sannolikt fortfarande befann sig på en alltför hög nivå, sammanföll detta med skogsharens kraftiga nedgång.

• Även om de absoluta populationstätheterna är osäkra är tidpunkterna för dessa förändringar robusta och speglar verkliga förändringar i populationsdynamiken. Denna sekvens förklarar den korta fördröjningen i skogsharens respons och den betydligt längre fördröjningen hos rådjuret.