Del 4

En för alla

Skogsharen: habitatets bärförmåga och jaktutfall

Jakten på skogshare antyder ett annat sätt att se på hållbar avskjutning, Skogsharens jaktutfall antyder ett annat sätt att se på hållbar avskjutning. Jaktutfallet beror på förhållandet mellan förekomsten av skogshare och jaktansträngningen, snarare än på i förväg fastställda avskjutningsmål.

Den främsta fördelen med en sådan förvaltning är att den är enkel och robust. Den kräver varken populationsinventeringar, kunskap om åldersstruktur eller skattningar av överlevnad och reproduktion. Jaktutfallet blir i stället ett direkt resultat av den aktuella populationsstorleken i fält. Förvaltningen bygger därför på att följa långsiktiga förändringar i jaktstatistiken. Återkommande nedgångar i jaktutfallet kan vara en signal om att skogslandskapets bärförmåga försämras.

Till skillnad från den adaptiva älgförvaltningen, där målet är att aktivt reglera populationsstorleken, fungerar skogsharens jaktutfall främst som en indikator på den faktiska bärförmågan. Det berättar hur väl ekosystemet fungerar, snarare än att försöka styra antalet djur direkt.

Skogsharens långsiktiga jaktutfall visar fyra tydliga tillstånd längs tidslinjen: två perioder med jämviktstäthet, en logistisk tillväxtfas, en snabb nedgångsfas samt en period med låga tätheter där populationen närmar sig kritiskt låga nivåer (Figur 2.4). Med denna metod speglar jaktutfallet helt enkelt hur många skogsharar som faktiskt påträffas under jakten, snarare än att avskjutningen bestäms i förväg.

Figura 2.4 Skogsharens utveckling över tid är minst sagt talande. Från början av 1940-talet fram till 1978 var den Sveriges vanligaste jaktvilt. År 1944 dominerade skogsharen skogslandskapet och avskjutningstätheten var omkring 18 gånger högre än för både älg och rådjur. År 1978 nådde älgen samma avskjutningstäthet som skogsharen och efter 1988 tog rådjuret över rollen som det vanligaste jaktviltet (se de grå linjerna). År 2023 var förhållandet det omvända, då rådjurets avskjutningstäthet var ungefär 11 gånger högre. De färgmarkerade sektionerna i grafen antyder flera ekologiskt intressanta skeenden. De blå områdena tyder på att skogsharen befann sig vid eller nära jämvikt med bärförmågan (K) från 1944 till 1979 samt under en kortare period mellan 1984 och 1988. De återkommande upp- och nedgångarna under dessa perioder speglar sannolikt naturliga variationer i vegetationens kvalitet mellan olika år. Jämför detta mönster med de betydligt jämnare förloppen i de gröna och gula sektionerna. Den snabba ökningen av avskjutningstätheten gynnades inledningsvis av det växande antalet återvegeterade hyggen från mitten av 1960-talet. Därtill kom en fördröjd effekt av älgens intensiva bete, vilket sannolikt förbättrade födotillgången för skogsharen. Rådjuret (grå linje) reagerade något senare och nådde en historiskt hög topp där avskjutningstätheten var ungefär 26 gånger högre än 1944. Den röda sektionen visar slutligen en långsammare men stadig och oroande nedgång. De årliga variationerna är förhållandevis små och trenden är tydlig. Detta är en viktig observation eftersom den kan tyda på att skogsharens livsmiljö fortfarande förändras.

Skogsharens långsiktiga avskjutningstäthet kan vid första anblick verka ojämn och svårtolkad. Men när utvecklingen sätts i relation till tillgången på bete framträder ett tydligt mönster som speglar hur arten reagerar på förändringar i bärförmågan.

Tidsserien för skogsharen har delats in i fem faser (A–E), vilka representerar olika ekologiska skeenden (Figur 2.5). Fas A speglar en gradvis minskning av bärförmågan i takt med att älg- och rådjursstammarna växte och blev mindre påverkade av slumpmässiga variationer. Fas B markerar perioden då det moderna skogsbruket tillfälligt förbättrade fältskiktets vegetation, samtidigt som skogsharen fortfarande påverkades av årsmässiga variationer i födotillgång. Fas C representerar den fulla effekten av den ökade produktionen av bete. Under denna period kunde populationen växa utan begränsningar så länge den befann sig under eller nära bärförmågan. När födotillgången inte begränsar de fysiologiska behoven är reproduktionen som högst och därmed också populationens tillväxttakt.

Efter en kort period vid eller nära jämviktstäthet följde en snabb femfaldig minskning av avskjutningstätheten som pågick under nio år. Denna nedgång (Fas D) sammanfaller med en situation där betesresurserna sannolikt utnyttjades hårdare än de hann återhämta sig. Fas E belyser de långsiktiga konsekvenserna av en sådan utveckling. Fältskiktet tycks inte längre återhämta sig i samma omfattning och skogsharen kvarstår på mycket låga tätheter som endast i begränsad utsträckning reagerar på variationer i vegetationens kvalitet mellan olika år.

Den försvagade responsen på årsmässiga variationer och den fortsatta nedgången tyder på förändringar i skogsharens livsmiljö. En studie av hägnade dovhjortar visade att betet på endast fyra år ledde till betydande förändringar i sammansättningen av kärlväxtarter. Den snabba förändringen tyder på ett habitat som inte längre gynnar skogsharen foderkrav. Den långsamma men ihållande nedgången ger en tydlig signal om att skogsharens existens i fara.

Figur 2.5 Grafen ger partiella regressionsanalyser av skogsharens avskjutningstäthet mellan 1944 och 2023. De fem faserna (A–E) representerar tydliga skeenden i tidsserien. Varje fas har analyserats separat och redovisas med lutning (β), residualstandardfel (RSE) samt förklaringsgrad (R²). Resultaten visar tydliga skillnader mellan faserna. Starka riktade trender (A, C, D och E) avbryts av en relativt stabil period (B) utan någon tydlig riktning. Skillnaderna i lutningar och modellstatistik visar att avskjutningstätheten inte förändras jämnt över tid, utan speglar förändringar i bärförmågan, i linje med de färgkodade sektionerna i Figur 2.4. Notera också skillnaderna i residualstandardfel (RSE), särskilt för regressionerna D och E där residualerna är mycket små. Detta är väntat eftersom utrymmet för variation i avskjutningstäthet minskar när bärförmågan befinner sig i fritt fall.

Effekter av årsmässiga klimatvariationer

Som vi redan har påpekat kan variationen i de årliga svängningarna i avskjutningstäthet spegla slumpmässiga effekter av rådande klimatförhållanden. Det är tydligt att vissa perioder kännetecknas av stora svängningar medan andra uppvisar betydligt mindre variation (Figur 2.5). Detta ledde oss till tanken att svängningarna kan spegla förändringar i habitatets bärförmåga snarare än att enbart vara ett resultat av undermålig rapportering av jaktutfall.

Om variationen huvudsakligen berodde på bristfälliga data skulle vi inte förvänta oss den tydliga skillnaden mellan de årliga svängningarna före och efter 1979. Vår tolkning är därför att amplituden i dessa svängningar i första hand hänger samman med variationer i tillgången på bete. En möjlig förklaring är skillnader i vegetationssäsongernas längd och kvalitet mellan olika år.

Vegetationssäsongens början definieras som de första fem på varandra följande dygnen under våren med en medeltemperatur över 5 °C. På motsvarande sätt definieras vegetationssäsongens slut som de första fem på varandra följande dygnen under hösten med en medeltemperatur under 8 °C. Detta ger en översiktlig bild av när vegetationssäsongerna började och avslutades mellan 1941 och 2016 (Figur 2.6).

Figur 2.6 Grafen visar vegetationssäsongens början (grön linje) och slut (blå linje) per år. I genomsnitt infaller vegetationssäsongens start den 17 april och vegetationssäsongens slut den 31 oktober. Standardavvikelsen visar att 68,3 % av alla vegetationssäsonger börjar mellan den 5 och 29 april, medan motsvarande intervall för vegetationssäsongens slut ligger mellan den 12 oktober och 19 november. Det viktigaste resultatet är att start- och slutdatum saknar korrelation (r ≈ 0,06). Vegetationssäsongens längd bestäms därför inte av när vegetationssäsongen börjar.

Den viktigaste egenskapen hos vegetationssäsongen är hur länge den kan upprätthålla tillväxt av örter, gräs och vedartade växter. Vegetationssäsongens längd definieras helt enkelt som antalet dagar mellan dess början och slut. För att underlätta jämförelsen standardiserades både vegetationssäsongens längd och skogsharens avskjutningstäthet. De standardiserade värdena plottades därefter årsvis, vilket avslöjar ett mycket intressant mönster (Figur 2.7).

Mellan 1941 och 1979 tycks avskjutningstäthet och vegetationssäsongens längd följa varandra relativt väl. Långa vegetationssäsonger sammanfaller oftast med höga avskjutningstätheter, medan korta vegetationssäsonger i regel följs av lägre jaktutfall. Från och med 1980 förändras emellertid sambandet. Därefter verkar avskjutningstätheten inte längre påverkas av vegetationssäsongens längd. De båda tidsserierna följer inte längre samma utveckling.

Den mest sannolika förklaringen är att betesförhållandena förändrats i grunden till följd av långvarigt överutnyttjande av vegetationen i kombination med tidigare kemisk bekämpning av lövvegetation. Om så är fallet har vegetationssäsongens längd förlorat en stor del av sitt värde som indikator på skogsharens tillgång till föda.

Dessa förändringar omfattar tre tydliga skeenden: en snabb populationsökning, en snabb populationsminskning och slutligen en långsam men stadig försämring av skogsharens livsmiljö. Ekologiskt sett tyder detta på att den faktiska bärförmågan har förändrats så kraftigt att effekterna överskuggar den naturliga variation som orsakas av årsmässiga skillnader i klimat och vegetationsutveckling.

När kalhyggen började återvegeteras skapades en situation med mycket god tillgång på bete. Så länge populationerna befann sig under bärförmågan möjliggjorde detta en snabb ökning av populationstätheterna. När populationerna väl nådde höga tätheter ledde det ökande betestrycket till en snabb utarmning av födoresurserna. Nedgången blev så kraftig att eventuella effekter av gynnsamma eller ogynnsamma vegetationssäsonger spelade en underordnad roll.

Den sista fasen för skogsharen tycks i stället beskriva ett habitat under förändring. De små årliga svängningarna, trots variationer i vegetationssäsongernas längd och kvalitet, antyder att sammansättningen av lämpliga foderväxter har förändrats. Den viktigaste slutsatsen från Figur 2.7 är därför att årsmässiga effekter främst blir synliga när en population befinner sig vid eller nära jämvikt med bärförmågan. Det är först när populationstätheten motsvarar bärförmågan som slumpmässiga variationer i vegetationssäsongens längd ger ett tydligt utslag i avskjutningstätheten.

Figur 2.7 Grafen visar hur skogsharens avskjutningstäthet varierar i förhållande till vegetationssäsongens längd. Den bruna linjen visar avskjutningstätheten, den gröna utjämnade linjen visar den övergripande utvecklingen av vegetationssäsongens längd och den grå trappstegslinjen representerar de faktiska säsongslängderna. Grafen är uppdelad i fem sektioner (streckade linjer), där varje sektion representerar olika ekologiska tillstånd: populationer vid eller nära jämvikt med bärförmågan (sektion A och C), en population på tätheter långt under den faktiska bärförmågan (sektion B), en population som reagerar på utarmade betesresurser (sektion D) samt slutligen en population i ett habitat som inte längre fullt ut tillgodoser skogsharens födobehov (sektion E). Det övergripande sambandet mellan avskjutningstäthet och vegetationssäsongens längd är inte konsekvent genom hela tidsserien, men överensstämmer förhållandevis väl i den vänstra delen av grafen (1941–1979). Detta tyder på att skogsharen befann sig vid eller nära jämvikt med bärförmågan fram till dess att älgstammen började expandera kraftigt. Skogsharen reagerade med ungefär två års fördröjning innan avskjutningstätheten ökade mellan 1979 och 1984, följt av fyra år med tätheter nära jämvikt. Därefter följde en snabb och nästan obruten nedgång mellan 1988 och 1997. Denna nedgång sammanföll med den spektakulära femfaldiga ökningen av rådjurets avskjutningstäthet. Slutligen gick skogsharen in i den högra delen av grafen där arten mellan 1997 och 2016 endast uppvisar svaga responser på variationer i vegetationssäsongens längd (E). Trots att vegetationssäsongerna generellt blev längre fortsatte avskjutningstätheten att minska. Detta tyder på ett habitat i förändring som inte längre fullt ut gynnar skogsharen.

En närmare granskning av sambandet mellan vegetationssäsongens längd och skogsharens avskjutningstäthet, begränsad till den vänstra delen av Figur 2.7, tyder på att habitatets bärförmåga är kopplad till det faktiska jaktutfallet. Figur 2.8 visar detta samband. Överensstämmelsen mellan avskjutningstäthet och vegetationssäsongens längd är påfallande. Ett korrelationstest bekräftar att sambandet (r = 0,40) är statistiskt säkerställt (p = 0,01).

Om samma analys i stället baseras på hela tidsserien (1944–2016) försvinner sambandet nästan helt (r = 0,04). Detta tyder på att vegetationssäsongens längd endast påverkar avskjutningstätheten när populationen befinner sig vid eller nära bärförmågan. När populationen av andra orsaker ligger över eller under bärförmågan förlorar vegetationssäsongens längd sitt förklaringsvärde.

Nedgången i avskjutningstäthet mellan 1945 och 1955, som vi tidigare kopplade till växande populationer av älg och rådjur, verkar nu ha fått en annan men rimligare förklaring. Trenden med minskande avskjutning följer en stadig minskning i vegetatitonssäsongernas längd med försämrad vegetationstillväxt som följd. Rådande tätheter av älg och rådjur under samma tidsperiod lär knappast ha påverkat födosituationen för skogsharen.

Figur 2.8 Grafen utgör ett utsnitt av Figur 2.7 och visar sambandet mellan skogsharens avskjutningstäthet och vegetationssäsongens längd under perioden då populationen befann sig vid eller nära jämvikt med bärförmågan. Korrelationen mellan avskjutningstäthet och vegetationssäsongens längd är r = 0,40, vilket tyder på att jaktutfallet i första hand styrs av tillgången på skogshare snarare än av i förväg fastställda avskjutningsmål.

Hittills har vi endast använt vegetationssäsongens längd som en indikator på den potentiella tillgången av bete, vilket till viss del förklarar variationen i skogsharens avskjutningstäthet. Genom att inkludera den genomsnittliga årstemperaturen i en multipel linjär modell tillförs ytterligare en dimension som kan förbättra vår förståelse av sambandet:

Jaktutfall = Vegetationssäsongens längd × Årlig medeltemperatur

Resultaten från den multipla linjära regressionen visar att varken vegetationssäsongens längd eller den genomsnittliga årstemperaturen var för sig har någon tydlig effekt på skogsharens avskjutningstäthet. Däremot framträder ett statistiskt säkerställt samband när de båda variablerna samverkar genom sin interaktionsterm (p < 0,01). Under varma år leder en lång vegetationssäsong till högre avskjutningstätheter, medan motsatsen gäller under kalla år, där långa vegetationssäsonger i stället sammanfaller med lägre avskjutningstätheter (Figur 2.9). Detta kan förklara varför avskjutningstätheten vissa år inte följer den förväntade utvecklingen utifrån vegetationssäsongens längd (se Figur 2.7).

Det är viktigt att komma ihåg att vegetationssäsongens längd och den genomsnittliga årstemperaturen endast beskriver en del av de faktorer som avgör kvaliteten på en vegetationssäsong. Variabler som nederbörd, antal soltimmar och snötäcke skulle sannolikt ytterligare förbättra förklararingen av variationen i avskjutningstäthet.

I sin nuvarande form förklarar modellen 36,2 % av variationen i avskjutningstäthet (R² = 0,362). Förhoppningsvis kan framtida analyser inkludera fler klimatrelaterade variabler. Tillgång till sådana data skulle sannolikt förbättra modellens precision och ge en mer fullständig bild av hur jaktutfallet påverkas av variationer i klimat och vegetationsutveckling.

Figur 2.9 Figuren visar hur sambandet mellan vegetationssäsongens längd och skogsharens avskjutningstäthet påverkas av temperaturen. Under varma år leder längre vegetationssäsonger till högre avskjutningstätheter, medan sambandet är det omvända under kalla år, där längre vegetationssäsonger sammanfaller med lägre avskjutningstätheter. Under år med genomsnittliga temperaturer är sambandet svagare. Resultaten visar att temperaturen, i samspel med vegetationssäsongens längd, påverkar tillgången på bete och därmed också avskjutningstätheten. Linjerna i figuren bygger på en multipel regressionsmodell med två huvudeffekter (vegetationssäsongens längd och genomsnittlig årstemperatur) samt deras interaktion. Skogsharens avskjutningstäthet modellerades enligt funktionen: avskjutningstäthet = -0,26 + 0,21 × vegetationssäsongens längd + 0,217 × temperatur + 0,36 × (vegetationssäsongens längd × temperatur). Endast interaktionstermen (0,36) har en statistiskt säkerställd effekt (p < 0,01). Modellens övergripande statistik var RSE = 0,833 med 35 frihetsgrader och F = 6,59 (3, 35 frihetsgrader), p = 0,001. Modellen förklarar 36,2 % av variationen i avskjutningstäthet (R² = 0,362). Den genomsnittliga årstemperaturen varierar mellan 4,6 °C och 8,4 °C ofta i cykler med varierande amplituder och frekvenser, på ett sätt som påminner om variationen i avskjutningstäthet. Ytterligare variabler som nederbörd, antal soltimmar, snötäckets varaktighet samt konkurrens mellan arter skulle sannolikt förbättra förståelsen av de faktorer som påverkar variationen i avskjutningstäthet.

Rödrävens betydelse som predator på skogsharen

Figur 2.10 tydligör skillnaden i amplituderna för svängningarna i avskjutningstäthet mellan skogshare och rödräv. Skogsharen uppvisar stora och asymmetriska svängningar, där snabba ökningar följs av kraftiga nedgångar. Detta tyder på en population som är starkt knuten till förändringar i habitatets bärförmåga vad avser foderproduktion. Rödrävens avskjutningstäthet har däremot lägre amplituder i svängningar och betydligt jämnare förlopp över tid, vilket stämmer väl överens med en generalistpredator som inte är direkt beroende av kvaliteten på enskilda vegetationssäsonger.

Storleken på svängningarna i avskjutningstäthet skiljer sig tydligt mellan skogshare och rödräv. Variationerna hos skogsharen är ungefär dubbelt så stora som hos rödräven (0,54 ± 0,119 SE jämfört med 0,25 ± 0,040 SE; p < 0,05). Den tydliga skillnaden tyder på att skogsharen reagerar betydligt starkare på variationer i klimat och vegetationsutveckling än vad rödräven gör. Resultaten talar därför för att skogsharen är närmare knuten till förändringar i födotillgång än till predation från rödräv.

Tidigare studier har dock pekat ut rävskabb som en viktig förklaring till den kraftiga ökningen av skogsharens avskjutningstäthet under 1980-talet. Det är därför rimligt att anta att nedgången i rödrävspopulationen bidrog till toppen i skogsharens jaktutfall. Den huvudsakliga förklaringen var emellertid sannolikt de förbättrade betesförhållandena.

Om skogsharen hade varit en avgörande bytesresurs för rödräven skulle vi knappast förvänta oss att rödrävens avskjutningstäthet ökade samtidigt som skogsharen redan hade inlett sin nedgång under slutet av 1980-talet. Därefter följde en långsammare och mer ojämn nedgång efter 1996, trots att vegetationssäsongerna generellt blev längre mellan 1997 och 2016. Detta tyder på att habitatet successivt förändrats och inte längre kan upprätthålla lika höga tätheter av skogshare som tidigare.

Figur 2.10 Figuren visar de långsiktiga utvecklinem i avskjutningstäthet för skogshare (brun linje) och rödräv (orange linje) per 1 000 hektar. Skogsharen uppvisar tydliga cykliska svängningar med vida amplituder, där snabba ökningar följs av kraftiga nedgångar, medan rödräven uppvisar betydligt mindre variation och jämnare förlopp över tid. De blå streckade linjerna markerar år med kalla vintrar, vilka ofta sammanfaller med förändringar i skogsharens populationsutveckling. Pil A markerar perioden med utbrott av rävskabb, vilken sammanföll med en kraftig minskning av rödrävens avskjutningstäthet och en efterföljande topp i skogsharens jaktutfall. Pil B markerar en period då skogsharen i liten utsträckning reagerar på slumpmässiga variationer i bärförmågan. Detta tyder på en gradvis försämring av habitatkvaliteten, där skogsharens tätheter går in i en långvarig nedgång samtidigt som rödräven återhämtar sig och stabiliseras. Den svaga kopplingen mellan predatorns och bytesdjurets populationsutveckling, i kombination med de tydliga skillnaderna i amplitud, tyder på att skogsharens förekomst främst påverkades av klimateffekter på födotillgången snarare än av predation från rödräv.

Sammanfattning

Skogsharen förvaltas inte genom i förväg fastställda avskjutningsmål. Jaktutfallet bestäms i stället av hur många skogsharar som finns tillgängliga i markerna. Kort sagt - jaktutfallet speglar förekomsten.
Variationer i jaktutfall speglar i första hand variationer i födotillgång.
Födotillgången påverkas av vegetationssäsongernas kvalitet vilket i sin tur ger effekt på rådande reproduktionsutfall.
Svängningar i avskjutningstäthet blir främst synliga när populationen befinner sig vid eller nära bärförmågan. När populationen ligger långt över eller under bärförmågan döljs effekterna av årsmässiga variationer i födotillgång.
Effekten av vegetationssäsongens längd påverkas också av den genomsnittliga årstemperaturen.
Skogsharens utveckling mellan 1941 och 2023 kan delas in i fyra huvudtillstånd: perioder vid eller nära jämvikt med bärförmågan, perioder långt under bärförmågan, perioder över bärförmågan samt en avslutande fas där populationen endast svagt reagerar på variationer i vegetationssäsongernas kvalitet.
Den snabba ökningen av skogsharen var främst en följd av förändrade skogsbruksmetoder och i viss mån en effekt av rävskabbens utbredning.
Skogsharens kraftiga nedgång sammanföll med den lika snabba ökningen av rådjursstammen.
Den sista fasen (från 1997 och framåt) är särskilt oroande. Trots att vegetationssäsongerna successivt blivit längre fortsätter skogsharen att minska. Detta tyder på ett habitat som inte längre fullt ut kan upprätthålla livskraftiga populationer av skogshare.