Del 5
Bättre sent än aldrig
Den spektakulära uppgången i rådjurets avskjutningstäthet
En vanlig uppfattning bland jägare var att rådjuret expanderade norrut i takt med att avskjutningen ökade och att denna expansion förklarade uppgången i jaktutfall. Förklaringen kan dock ifrågasättas av flera skäl och förtjänar därför en närmare granskning.
Figur 2.4 visar att rådjuret gick in i sin logistiska tillväxtfas samtidigt som avskjutningstätheten för både älg och skogshare minskade. Detta kan tyda på att nedgången hos dessa arter förändrade fältskiktets vegetation på ett sätt som gynnade rådjurets födosök. Både älg och skogshare har förmåga att påverka vegetationens struktur, och minskade tätheter kan ha skapat utrymme för ett rikare och mer varierat fältskikt.
Den kraftiga ökningen av rådjurets avskjutningstäthet mellan 1986 och 1993 var därför sannolikt främst en följd av förbättrade betesförhållanden, samtidigt som populationen fortfarande befann sig långt under bärförmågan.
Låt oss nu titta närmare på den förmodade expansionen norrut.
Om rådjurets ökning berodde på en expansion norrut borde vi kunna se en tydlig förskjutning mot nordligare latituder i samband med den trefaldiga ökningen av avskjutningstätheten. För att undersöka detta analyserades det logistiska sambandet mellan avskjutningstäthet och länens mittpunktslatituder under perioden 1966–2023. Figur 2.7 visar den genomsnittliga avskjutningstätheten som en funktion av latitud. Resultatet visar ett tydligt logistiskt sambandet l mellan latitud och avskjutningstäthet.
Figur 2.11 Grafen visar den genomsnittliga avskjutningstätheten under perioden 1966–2023 plottad mot länens mittpunktslatituder. Den röda streckade linjen markerar funktionens mittpunkt (×), medan den grå kurvlinjen visar den förväntade logistiska minskningen i avskjutningstäthet med ökande latitud. De blå punkterna visar den genomsnittliga avskjutningstätheten vid respektive läns mittpunkt. Den skattade parametern L₅₀ anger den latitud där avskjutningstätheten har minskat till 50 % av sitt maximala värde.
För att beskriva hur avskjutningstätheten förändras med ökande latitud anpassades följande logistiska funktion till observerat avskjutningsdata:
Här anger D(lat) den förväntade avskjutningstätheten vid en given latitud. Parametern Dmax representerar den maximala avskjutningstätheten under sydliga förhållanden. Parametern L₅₀ anger den latitud där avskjutningstätheten har minskat till 50 % av sitt maximala värde och markerar därmed mittpunkten i utbredningen. Parametern k bestämmer lutningen på kurvan och beskriver hur snabbt avskjutningstätheten avtar med ökande latitud.
Låt oss nu titta närmare på hur L₅₀ förändras över tid (Figur 2.12). Grafen visar den skattade positionen för L₅₀, där de prickade horisontella linjerna markerar övre och undre gränser. Den röda streckade linjen markerar toppåret 1993. Resultatet motsäger den vanliga uppfattningen att ökningen i avskjutningstäthet orsakades av en expansion norrut. Även om avskjutningen ökade något norr om L₅₀ är omfattningen förhållandevis liten.
Summan av de maximala avskjutningstätheterna uppgår till 412,4. Av detta återfinns 397,2 söder om L₅₀, medan endast 15,2 återfinns norr om denna gräns. Det motsvarar ett oddsförhållande på ungefär 26:1 till fördel för avskjutning söder om L₅₀. Uttryckt i procent återfinns 96,3 % av den totala avskjutningstätheten söder om L₅₀, medan endast 3,7 % återfinns norr om mittpunkten.
Dessa resultat motsäger argumentet att ökningen i avskjutningstäthet berodde på en expansion norrut. I stället skedde huvuddelen av ökningen inom rådjurets redan etablerade sydliga utbredningsområde. Mönstret stämmer bättre överens med förbättrade betesförhållanden, sannolikt kopplade till vegetationens succession och de förändringar i betesresursernas tillgänglighet som följde av älgens påverkan på vegetationen, än med en förskjutning av utbredningen mot högre latituder.
Figur 2.12 Grafen visar den tidsmässiga utvecklingen av den modellskattade mittpunktslatituden (L₅₀). De grå prickade horisontella linjerna markerar den övre respektive nedre gränsen för L₅₀. Den övre gränsen ligger nära Dalarnas mittlatitud. L₅₀ ökade mellan 1966 och 1969 och nådde cirka 60,5°, varefter värdet förblev relativt stabilt fram till 1989. När avskjutningstätheten gick in i sin logistiska tillväxtfas började L₅₀ variera betydligt mer, med återkommande förskjutningar både norrut och söderut. Dessa rörelser speglar förändringar i avskjutningstätheten längs latitudgradienten snarare än en kontinuerlig geografisk expansion. Sammantaget ger resultaten inget stöd för den vanliga uppfattningen att rådjurets ökning i avskjutningstäthet berodde på en generell expansion norrut.
Orsakerna bakom förändringar i L₅₀
Rådjurets avskjutningstäthet ökade långsamt från mycket låga nivåer samtidigt som L₅₀ försköts mot sin nordligaste position. Kom ihåg att L₅₀ endast beskriver den latitud där 50 % av avskjutningstätheten återfinns. Denna period sträcker sig över 22 år (1966–1988). Efter en inledande ökning under fyra år stabiliserades L₅₀ på en relativt konstant nivå, vilket tyder på att rådjuret hade nått gränsen för sin möjliga expansion längs latitudgradienten.
Mellan 1988 och 1990 försköts L₅₀ snabbt söderut med ungefär 94 km. Detta sammanföll med perioden då rådjurspopulationen befann sig nära maximal reproduktionsförmåga (K/2). Den tillfälliga förskjutningen mot lägre latituder kan förklaras av kraftigt förbättrade betesförhållanden, där de sydligare länen reagerade snabbare än de nordligare. Det tog ytterligare två år innan de nordligare länen svarade på samma sätt, vilket förde L₅₀ tillbaka norrut med omkring 42 km.
Efter toppen i avskjutningstäthet 1993 följde en mycket snabb populationsnedgång. Nedgången var dock inte jämnt fördelad längs latitudgradienten. Utarmningen av betesresurserna var sannolikt likartad över stora delar av landet, men de mellersta och nordligare länen drabbades hårdare än vad som kan förklaras enbart av minskad bärförmåga. Resultatet blev ännu en kraftig förskjutning av L₅₀ söderut. Den oproportionerligt kraftiga nedgången kring och norr om L₅₀ kan i stället förklaras av förekomsten av lodjur, en högt specialiserad predator på rådjur.
Mellan 1997 och 2007 försköts L₅₀ åter norrut i takt med att skillnaderna i populationsutveckling längs latitudgradienten jämnades ut. Populationstätheten närmade sig nu den aktuella bärförmågan. Samtidigt blev vegetationssäsongerna gradvis längre, vilket förbättrade förutsättningarna över hela gradienten. Skillnaderna mellan sydliga och mer nordliga län minskade därmed och L₅₀ försköts åter norrut.
Efter 2007 nådde den skattade L₅₀ sin lägsta nivå någonsin inom loppet av tre år. Under denna period tycks rådjurspopulationen ha nått jämvikt med den rådande bärförmågan, ett tillstånd som verkar bestå från omkring 2010 och framåt.
Från 2010 och framåt försköts L₅₀ åter norrut, om än med vissa
svängningar. Dessa variationer är sannolikt kopplade till
lodjurspredation. Efter 2015 blir utvecklingen mer stabil och L₅₀ tycks
etablera sig kring 59,75° N. Jämför detta med den högsta skattade nivån
på 60,6° N. Den långsiktiga stabiliteten hos L₅₀ kring 60° N tyder på
att denna latitud utgör en verklig ekologisk gräns för rådjurets
utbredning. I vilken utsträckning lodjurspredation bidrar till de
kortsiktiga variationerna kring denna latitud är däremot svårt att
bedöma.
L₅₀ rörelser i relation till avskjutningstäthet
För att undersöka om förändringarna i L₅₀ kan kopplas till variationer i populationsstorlek analyserades sambandet mellan L₅₀ och rådjurets avskjutningstäthet (Figur 2.13). Om avskjutningstätheten speglar populationsstorleken i förhållande till habitatets bärförmåga bör förändringar i avskjutningstäthet också avspegla sig i L₅₀.
Kurvan i figuren antyder att sambandet förändras med populationsstorleken. Vid låga tätheter ökar L₅₀, vilket tyder på att de nordligare länen reagerar långsammare än de sydliga. När populationstätheten närmar sig vad habitatet kan bära stabiliseras L₅₀. Vid höga tätheter sker däremot förändringarna först och kraftigare i de sydliga länen, vilket leder till att L₅₀ förskjuts söderut. De nordligare länen verkar följa samma utveckling, men med en viss tidsfördröjning.
Jämförelsen gör det möjligt att gå bortom den rena tidsutvecklingen och i stället undersöka om variationer i avskjutningstäthet kan bidra till att förklara hur L₅₀ förändras längs latitudgradienten (Figur 2.13).
Figur 2.13 Grafen visar sambandet mellan mittpunktslatituden (L₅₀) och rådjurets avskjutningstäthet. De skattade värdena för L₅₀ varierar inom ett begränsat intervall mellan den nedre och övre gränsen (≈ 58,9° N respektive ≈ 60,6° N), vilket motsvarar ett avstånd på cirka 189 km. Dalarnas mittlatitud ligger vid ≈ 61,3° N, vilket tyder på att det saknas stöd för en generell expansion norrut inom det studerade området. I stället rör sig L₅₀ fram och tillbaka inom detta intervall. Dessa förskjutningar kan vara kopplade till förbättrade betesförhållanden efter kalhyggesbrukets införande samt ökad predation från en växande lodjursstam som successivt expanderat söderut.
Betydelsen av tillgång till skogs- och gräsmarker
En ytterligare faktor är andelen betesmark i respektive län (Figur 2.14). Med betesmark avses här all gräsdominerad jordbruksmark, inklusive både betade marker, vallodlingar för foderproduktion samt naturbetesmarker. Avskjutningstätheten ökar snabbt med ökande andel betesmark för att därefter plana ut mot en maximal effekt på rådjurstätheten. Områden med låg andel betesmark domineras i regel av produktionsskog, medan landskap med större inslag av betesmarker hyser betydligt högre rådjurstätheter. Resultatet pekar på att landskapets produktivitet, snarare än en expansion norrut, är den främsta förklaringen till ökningen i rådjurets avskjutningstäthet. Därtill bidrar hårdare vinterförhållanden vid högre latituder sannolikt till att begränsa rådjurstätheterna ytterligare.
Figur 2.14 Grafen visar hur andelen betesmarker (%) påverkar den maximala avskjutningstätheten för rådjur i olika län, baserat på en anpassad icke-linjär modell. Skillnaden i AIC (ΔAIC) ger ett starkt stöd för den icke-linjära modellen jämfört med en linjär regression. Resultatet visar att tillgången till gräsmarker är av stor betydelse för rådjur, där avskjutningstätheten ökar snabbt upp till en nivå där ytterligare gräsmarker endast ger en begränsad ökning. Skåne exkluderades från modellanpassningen eftersom markanvändningen skiljer sig markant från övriga län, med landskap som domineras antingen av jordbruksmark och betesmarker eller av produktionsskog.
Tillgången på betesmarker avgör hur mycket högkvalitativ föda som finns i landskapet. Län med större arealer betesmark och jordbrukslandskap producerar mer örter och annan näringsrik vegetation som rådjuren kan utnyttja. Latituden påverkar vintrarnas stränghet. Ju längre norrut man kommer, desto kallare blir vintrarna, snöperioderna blir längre och tillgången till vegetation begränsas allt mer. Latituden samvarierar också med vegetationens produktivitet och kvalitet. Vegetationssäsongen blir kortare, växternas tillväxt avtar och andelen näringsrika örter och grödor minskar, samtidigt som skogsmarkens dominans ökar.
