Parte 2

Una historia de altibajos en las poblaciones de fauna cinegética en Suecia

Cuando las cortas a hecho se convirtieron en la práctica forestal dominante, la superficie de claros forestales aumentó de forma drástica. Estas áreas abiertas, recién taladas, proporcionaron una gran cantidad de alimento fácilmente accesible para las especies autóctonas de ungulados. Al desaparecer la cobertura arbórea, los bancos de semillas latentes de plantas leñosas y herbáceas comenzaron a germinar, dando lugar a una nueva generación de vegetación típica del bosque. Tras unas pocas estaciones de crecimiento (entre dos y cuatro años), los claros se transformaron en extensas áreas de alimentación en relación con las densidades de alce, corzo y liebre de montaña que existían a comienzos de la década de 1960.

A diferencia de los sistemas tradicionales de aprovechamiento forestal selectivo, las cortas a hecho aumentaron considerablemente la superficie sin cobertura arbórea. Como consecuencia, los bancos de semillas despertaron en los nuevos claros forestales. La vegetación regenerada estuvo formada tanto por plantas herbáceas como por especies leñosas. Después de unos pocos años, estos claros proporcionaban grandes cantidades de alimento fácilmente accesible para el alce, el corzo y la liebre de montaña.

A medida que la vegetación se regeneraba en los claros forestales, también aumentaba la capacidad de carga del hábitat forestal (es decir, la densidad poblacional y la capacidad reproductiva que la disponibilidad de alimento puede sostener). Durante este período, el alce fue la primera especie en responder a la abundancia de recursos alimenticios.

El objetivo de esta segunda parte es describir cómo reaccionaron las poblaciones de alce, corzo y liebre de montaña al notable incremento de la disponibilidad de alimento y a los cambios posteriores en sus densidades poblacionales. De estas especies, únicamente el alce ha estado sujeto a un sistema de gestión regional basado en áreas de gestión y unidades locales de manejo específicas para la especie.

Más adelante se describen también las consecuencias de la introducción, principalmente, del gamo y del jabalí, especies que comenzaron a expandirse rápidamente tanto en distribución como en importancia cinegética a comienzos del siglo XX. El ciervo sigue manteniendo densidades relativamente bajas a escala nacional, aunque localmente puede formar poblaciones densas.

Lo que pueden revelar las estadísticas de capturas

La evolución de las densidades de capturas del alce, el corzo y la liebre de montaña ofrece una buena perspectiva sobre la importancia que ha tenido la disponibilidad de alimento a lo largo del tiempo. La Figura 2.1 muestra cómo han cambiado las densidades de capturas de estas especies a lo largo de los años. Han convivido en nuestros bosques durante siglos y comparten en gran medida los mismos recursos alimenticios, donde tanto las plantas herbáceas como las especies leñosas constituyen fuentes importantes de alimento.

El corzo es un forrajero selectivo que aprovecha tanto los hábitats forestales como los pastizales. Está adaptado a consumir plantas tiernas, nutritivas y de fácil digestión, con bajo contenido en fibra, como hierbas, yemas, hojas jóvenes y brotes de arbustos y árboles con escasa lignificación. Por lo general evita las gramíneas duras y la vegetación rica en fibra, ya que este tipo de alimento proporciona un rendimiento nutricional insuficiente en relación con su capacidad digestiva.

El alce, por el contrario, está adaptado a aprovechar vegetación leñosa con un contenido más elevado de fibra. Su alimentación se compone principalmente de ramillas, brotes y corteza de árboles caducifolios como sauces, abedules, serbales, robles y álamos, junto con los brotes anuales de arbustos y coníferas. Durante la estación de crecimiento también consume plantas acuáticas y vegetación herbácea cuando están disponibles. Aun así, sigue seleccionando partes vegetales relativamente fáciles de digerir, como hojas y brotes jóvenes, evitando los tallos fuertemente lignificados siempre que tiene la posibilidad. Debido a su gran tamaño corporal y a sus elevadas necesidades energéticas, el alce debe consumir grandes cantidades de alimento, lo que lo convierte en una especie especialmente dependiente de paisajes que ofrezcan abundante vegetación al alcance de su altura de ramoneo. Normalmente se alimenta tres veces al día y, en consecuencia, presenta tres períodos de rumia.

La liebre de montaña posee un sistema digestivo adaptado a una amplia gama de materiales vegetales, incluyendo vegetación relativamente rica en fibra. Durante la estación de crecimiento se alimenta principalmente de gramíneas, cárices y diversas plantas herbáceas, mostrando a menudo una clara preferencia por hojas y brotes jóvenes con un mayor contenido nutritivo. Durante el invierno pasa a una dieta más leñosa y consume ramillas, corteza y yemas de arbustos y pequeños árboles como brezos, sauces, abedules y serbales. Esta estrategia permite a la liebre de montaña sobrevivir con alimentos de calidad relativamente baja, aunque sigue beneficiándose de hábitats donde existe abundante vegetación joven y nutritiva.

Hay varios aspectos de las densidades de capturas presentadas en la Figura 2.1 que merecen destacarse. El primero es el extraordinario aumento de la población de corzos, que culminó en 1993 con 382.000 animales abatidos, seguido de un descenso notablemente rápido. Este desarrollo casi eclipsa la evolución de la población de alces. La interrupción del crecimiento poblacional del alce en 1982, con 174.400 animales abatidos, parece casi modesta en comparación con la evolución observada en el corzo. La liebre de montaña inició la serie temporal con densidades de capturas relativamente elevadas y mostró un primer máximo a mediados de la década de 1940, para alcanzar posteriormente un máximo de 196.730 individuos abatidos en 1987. El alce nunca alcanzó la capacidad de carga del hábitat, ya que las decisiones de gestión mantuvieron la población en niveles más bajos con el fin de limitar los daños por ramoneo, especialmente sobre las regeneraciones de pino.

Como ya se mencionó en la Parte 1, tanto el alce como el corzo iniciaron la serie temporal con densidades de capturas muy bajas. La causa fue probablemente una combinación de una presión cinegética excesiva y la depredación. A ello se suman los efectos aleatorios que siempre afectan a las poblaciones cuando alcanzan densidades extremadamente bajas. Las reducidas densidades de alces y corzos también explican, probablemente, por qué la liebre de montaña mantuvo inicialmente densidades más elevadas, ya que la competencia por los recursos alimenticios compartidos era menor. Esto sugiere que las poblaciones de alce y corzo se encontraban muy por debajo de la capacidad de carga que los bosques manejados mediante cortas selectivas podían sostener en aquella época.

En el caso del alce, el plan de recuperación impulsado por la Asociación Sueca de Cazadores constituyó la primera actuación real de gestión de fauna silvestre. Tras algunos años, tanto el corzo como el alce lograron escapar de la trampa de la aleatoriedad en la que suelen quedar atrapadas las poblaciones pequeñas. A medida que sus densidades aumentaban lentamente, la evolución de ambas poblaciones también se volvió más predecible. Al mismo tiempo, la liebre de montaña entró en una fase de declive gradual que se prolongó hasta 1979. Esto sugiere una competencia creciente por recursos alimenticios compartidos. Existe además otra posible explicación para este descenso inicial, que se describe en la Parte 4. Tras esta fase de declive siguió un rápido aumento que culminó en 1987. Después de alcanzar esta densidad de capturas históricamente elevada, la población de liebre de montaña inició un descenso que la llevó cerca de la desaparición en amplias zonas de su área de distribución.

Conviene recordar el orden en que las especies autóctonas de fauna cinegética forestal entraron en una fase de crecimiento logístico: el alce en 1966, la liebre de montaña en 1979 y el corzo en 1985 (Fig. 2.1). Tómese un momento para reflexionar sobre las posibles causas ecológicas que pueden explicar este desfase temporal entre las especies.

Una observación más detallada de las curvas de densidad también revela que las tres especies herbívoras autóctonas presentan variaciones interanuales diferentes en las capturas. ¿Qué provoca estas fluctuaciones temporales y por qué parecen diferir entre las especies? Veamos con más detalle estas oscilaciones, especie por especie (Fig. 2.2). ¿Con qué frecuencia se producen y cuál es la amplitud de la variación observada en las capturas de cada especie?

Comencemos con los posibles efectos de las medidas de gestión. El alce ha sido tradicionalmente, y sigue siendo, el principal foco de la gestión cinegética en Suecia. A lo largo de los años, la gestión ha pasado de los primeros esfuerzos por aumentar la población, a medidas destinadas a reducir los daños forestales durante la década de 1980, hasta la introducción de la gestión adaptativa del alce a comienzos de la década de 1990. El objetivo general ha sido mantener poblaciones viables mediante una gestión adaptativa, al mismo tiempo que se equilibran los intereses de la caza con niveles aceptables de daños por ramoneo. Esto ha dado lugar a una compensación entre maximizar las capturas y limitar los daños a los bosques.

Si no está familiarizado con algunos de los conceptos utilizados en biología de poblaciones, le recomendamos leer esta breve introducción antes de continuar con la Figura 2.3.

La densidad poblacional es el número de animales que viven dentro de un área determinada. Conociendo el tamaño del área, la densidad poblacional puede calcularse fácilmente dividiendo el número de animales entre la superficie. Estos valores suelen estandarizarse como número de animales por cada 1.000 hectáreas, lo que equivale a 10 km².

La tasa de crecimiento poblacional se denota con r y describe, en la práctica, la rapidez con la que aumenta una población.

La capacidad de carga es un concepto fundamental en biología de poblaciones y suele representarse mediante K. En este contexto, la capacidad de carga se refiere únicamente a la cantidad de alimento disponible para el ramoneo. Cuando una población alcanza K, se encuentra en equilibrio, sin crecimiento ni disminución. Cuando la población se sitúa en K/2, su potencial reproductivo es máximo. Esto significa que la densidad poblacional se encuentra en un nivel en el que solo se está utilizando la mitad de la capacidad de carga (K) del hábitat.

El concepto presentado en la Figura 2.3 ilustra el principio que sustenta la gestión adaptativa. La relación entre la densidad poblacional y la tasa de crecimiento es fundamental. La curva muestra cómo el crecimiento se acelera a medida que la población se aproxima a un tamaño óptimo en el que las hembras alcanzan su máximo potencial reproductivo. El punto más alto de la curva (K/2) marca la densidad poblacional en la que la tasa de crecimiento es máxima. Todo crecimiento que supere este nivel óptimo se considera un excedente que puede ser aprovechado mediante la caza, representado por el segmento rojo de la curva. Al extraer este excedente, la población regresa al nivel en el que su capacidad reproductiva se utiliza plenamente.

Cuando una población supera la densidad óptima, la tasa de crecimiento disminuye progresivamente a medida que aumenta la densidad y se intensifica la competencia por el alimento disponible. Este es un principio básico de la biología de poblaciones. Una población que se encuentra en equilibrio con la capacidad de carga (K) no cambiará de tamaño entre dos temporadas. En teoría, este fenómeno se describe mediante K, una constante desarrollada para representar la relación entre la disponibilidad de alimento y el crecimiento poblacional. En la realidad, sin embargo, la capacidad de carga nunca es constante. La calidad de las temporadas de crecimiento vegetal varía de un año a otro, a menudo de forma impredecible. Si la vegetación no tiene tiempo suficiente para recuperarse entre temporadas, la población puede entrar en un estado de escasez en el que el número de animales comienza a disminuir debido al hambre. Esta situación persiste hasta que la población vuelve a ajustarse a la capacidad de carga real del hábitat.

En la práctica, el objetivo de la gestión adaptativa del alce es mantener la población en el nivel donde la tasa de crecimiento (r) es máxima. Para lograrlo, el excedente anual debe ser extraído durante cada temporada de caza, devolviendo la población al nivel donde el crecimiento alcanza su punto culminante. En este nivel solo se utiliza la mitad de la capacidad de carga, lo que implica al mismo tiempo que los daños por ramoneo se reducen a la mitad (Figura 2.3). Abracadabra: tenemos una situación en la que todos salen ganando. Un objetivo brillante, pero difícil y costoso de alcanzar en la práctica. Para que la gestión adaptativa funcione se requieren censos poblacionales fiables, proporciones de sexos precisas, estructuras de edad bien conocidas y conocimiento de la mortalidad causada por otros factores, como la depredación, los accidentes de tráfico y las enfermedades. Con esta información es posible calcular cuántos animales deben ser abatidos para mantener el crecimiento máximo de la población.

Todos los que trabajan en gestión de fauna silvestre saben que esto es teóricamente posible, pero que en la práctica sigue siendo poco más que un deseo. Ninguna unidad de gestión dispone de los recursos económicos ni del tiempo necesarios para asumir semejante esfuerzo. Finalmente, y quizás lo más importante de todo, también es necesario conocer la capacidad de carga, lo que probablemente constituye la parte más difícil de toda la ecuación.

Ahora vuelva a la Figura 2.2 y observe una vez más la densidad de caza del alce. Compárela después con los patrones mucho más irregulares de la liebre de montaña y el corzo. Su evolución no sigue la misma trayectoria uniforme que la del alce. Las fluctuaciones a corto plazo difieren claramente entre las especies. A primera vista, resulta fácil descartar estas variaciones como estimaciones imprecisas o como ruido aleatorio en las estadísticas de caza. Sin embargo, antes de llegar a esa conclusión, puede ser útil preguntarse si existen otras explicaciones para estas fluctuaciones.

Resumen

• Inicialmente, la silvicultura moderna favoreció a las especies cinegéticas autóctonas al crear abundantes y variadas oportunidades de alimentación en las primeras generaciones de áreas taladas.

• Los bancos de semillas y la vegetación remanente del bosque anterior contribuyeron a una diversidad vegetal considerablemente mayor que la que posteriormente se encuentra en los bosques de producción de edad uniforme.

• La primera especie en responder al aumento de la capacidad de carga fue el alce, seguido por la liebre de montaña y el corzo.