Parte 3


¡Preparados, listos, ya!

La secuencia temporal del alce, la liebre de montaña y el corzo

El momento en que nuestras especies autóctonas de fauna silvestre el alce, la liebre de montaña y el corzo entraron en sus respectivas fases de crecimiento logístico se muestra en la figura 2.4. El crecimiento logístico se produce cuando la disponibilidad de alimento es elevada en relación con la densidad poblacional. En estas condiciones, la tasa de crecimiento se acelera progresivamente hasta alcanzar un máximo. Este punto se denomina K/2 (véase la figura 2.3 de la Parte 2). Si la población continúa creciendo más allá de este nivel, la tasa de crecimiento disminuye gradualmente hasta que la población alcanza un estado de equilibrio en el que ya no aumenta ni disminuye en número (K).

Este proceso genera una curva en forma de S que puede describirse mediante funciones logísticas. En la figura 2.4, únicamente la liebre de montaña y el corzo muestran un patrón de este tipo.

Figura 2.4  Las fases de crecimiento logístico están representadas por las secciones sombreadas en verde de las figuras. Estas áreas señalan el inicio y el final de la fase de crecimiento logístico de cada especie, junto con la evolución de las densidades de capturas (líneas negras) entre 1966 y 2023. El alce fue la primera especie en responder y experimentó una fase de crecimiento logístico que se prolongó durante 16 años. La liebre de montaña le siguió con una respuesta mucho más rápida y de menor duración ante el aumento de la disponibilidad de alimento, probablemente gracias a una capacidad reproductiva considerablemente mayor, con entre 9 y 16 crías al año, frente a las tasas reproductivas del alce y del corzo. El corzo, por el contrario, tardó notablemente más en entrar en su fase de crecimiento logístico. Los descensos posteriores de las densidades de capturas muestran patrones diferentes. Conviene recordar que el crecimiento continuado de la población de alces fue interrumpido prematuramente por medidas de gestión. Tras alcanzar su máximo, la especie muestra una disminución prolongada, ondulante pero esencialmente estable. La liebre de montaña presenta un declive en dos etapas: primero una caída rápida y pronunciada, seguida por una disminución mucho más lenta y moderada, acompañada de fluctuaciones recurrentes. El corzo respondió de manera distinta, con un descenso continuo y muy rápido durante dos años, seguido de una tendencia decreciente más irregular que terminó estabilizándose en densidades de captura relativamente constantes.


En la introducción anterior se destacó la importancia de la disponibilidad de alimento. El alce fue la primera especie silvestre en entrar en una fase de crecimiento logístico, favorecida por la mejora de las condiciones de ramoneo que surgieron cuando los claros de tala rasa comenzaron a revegetarse. Su curva de crecimiento es uniforme y progresiva, lo que sugiere que la población de alces nunca se encontró cerca ni por encima de la capacidad de carga desde 1939. Sin embargo, parece haber alcanzado su tasa máxima de crecimiento (K/2) en 1979.

La población de alces nunca llegó a alcanzar la densidad de equilibrio correspondiente a la capacidad de carga real del hábitat. Su crecimiento fue interrumpido prematuramente por medidas de gestión destinadas a reducir los daños por ramoneo en las repoblaciones jóvenes de pino. Durante algunos periodos, estos daños alcanzaron niveles especialmente elevados.

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Daños intensos causados por el ramoneo del alce en una masa joven de pino. Ilustración basada en una fotografía cuyo autor y titular de los derechos de autor son desconocidos.

La liebre de montaña fue la segunda especie en entrar en una fase de crecimiento acelerado, después de haber permanecido cerca del equilibrio con la capacidad de carga real desde 1941. El corzo fue la última especie en iniciar un crecimiento logístico, 19 años después del alce y 5 años después de la liebre variable.

Las diferencias en el momento en que comenzaron estas fases de crecimiento son especialmente interesantes. ¿Por qué reaccionó primero el alce? ¿Por qué la liebre variable no fue la primera en aprovechar la oportunidad, a pesar de que ya estaba presente en densidades relativamente elevadas? ¿Qué retrasó la entrada del corzo en su fase de crecimiento logístico? La respuesta probablemente se encuentre en la recuperación del estrato herbáceo. Para comprender esta evolución es importante conocer las diferencias entre la estructura de los bosques antes y después de la implantación de la silvicultura moderna.

Además de la presión de ramoneo, también conviene considerar la posible importancia del control químico de la vegetación. Durante parte de este periodo, especialmente desde la década de 1950 hasta principios de la de 1970, se utilizaron herbicidas hormonales en la silvicultura sueca para favorecer las coníferas en detrimento de la vegetación caducifolia. La magnitud de estas actuaciones fue considerable y alrededor de un millón de hectáreas fueron tratadas. Las intervenciones no se limitaron a los claros de tala, sino que también incluyeron la eliminación de árboles caducifolios jóvenes durante las labores de limpieza forestal. Esto probablemente redujo tanto la disponibilidad inmediata de alimento como la futura producción de semillas. En las zonas tratadas también disminuyó la abundancia de plantas herbáceas y de ramoneo sobre especies caducifolias, dificultando aún más la recuperación del estrato herbáceo.

La combinación de una intensa presión de ramoneo y del control químico de la vegetación pudo, por tanto, haber reforzado la reducción de los recursos alimenticios disponibles y acelerado la transición desde unos claros forestales altamente productivos hacia una estructura vegetal mucho más limitada y simplificada.

¿Hasta qué punto pudo esta reducción de la disponibilidad de alimento aumentar la presión de ramoneo sobre las nuevas repoblaciones forestales y, en consecuencia, intensificar precisamente los daños que la gestión pretendía evitar?

Los bosques suecos experimentaron cambios profundos durante las décadas de 1950 y 1960. Antes de la expansión de la silvicultura moderna, los bosques eran más heterogéneos, más abiertos y estaban formados por árboles de múltiples edades. A partir de la década de 1950, los bosques de producción pasaron a estar dominados cada vez más por masas coetáneas de pino y abeto. El resultado fue la aparición de bosques más densos, con un mayor número de árboles por hectárea y con estructuras mucho más uniformes, próximas al monocultivo.

La vegetación de los estratos herbáceo y arbustivo es escasa en los bosques de producción debido al intenso sombreado provocado por una cubierta arbórea densa.
Un monocultivo coetáneo de abeto próximo a la edad de aprovechamiento. Obsérvese la escasa vegetación del estrato herbáceo, fuertemente sombreada por el denso dosel arbóreo (Fotografía de Jonas Lemel, Aramo Analytics).


¿Qué nos dice la secuencia temporal?

La diferencia más importante entre el paisaje forestal anterior y posterior a la implantación de la silvicultura moderna es que los bosques diversos, formados por distintas especies arbóreas y múltiples clases de edad distribuidas en masas relativamente abiertas, fueron sustituidos progresivamente por monocultivos densos y coetáneos de pino y abeto.

El antiguo paisaje forestal gestionado mediante cortas selectivas probablemente ofrecía unas condiciones de alimentación más estables para la fauna silvestre. Esta interpretación está respaldada por las fluctuaciones observadas en las densidades de capturas de la liebre de montaña durante la primera parte de la serie temporal (desde la década de 1940 hasta 1966). La liebre de montaña nunca ha sido objeto de una gestión activa. Sus capturas han dependido principalmente de la frecuencia de encuentro entre cazadores y animales. Como ya se ha mencionado, tanto las poblaciones de alce como las de corzo eran muy reducidas durante este periodo. Sin embargo, tras la iniciativa de la Asociación Sueca de Cazadores (Svenska Jägareförbundet) para recuperar la población de alces, comenzó una fase de recuperación tanto para el alce como para el corzo (véase la figura 2.1).

Durante ese mismo periodo, la liebre de montaña mostró una tendencia general descendente, aunque irregular, en las densidades de capturas, mientras que tanto el alce como el corzo aumentaban lenta pero constantemente. Este descenso sugiere que la liebre de montaña estuvo sometida a una competencia creciente por los recursos alimenticios y que su capacidad de carga disminuyó gradualmente a medida que crecían las poblaciones de alce y corzo. No obstante, también pueden existir otras explicaciones para esta evolución. Si la disminución estuvo realmente relacionada con la competencia por el alimento, ello indicaría que parte de los recursos disponibles eran compartidos por las tres especies.

La primera parte de la serie temporal puede considerarse, por tanto, un prólogo de lo que sucedería posteriormente cuando la silvicultura adoptó la tala rasa como método más eficiente para satisfacer la creciente demanda de madera. Los claros de tala no solo crearon espacio para nuevas repoblaciones forestales, sino que también activaron la germinación de bancos de semillas latentes formados tanto por especies herbáceas como leñosas.

Entre 1966 y 1982, la población de alces experimentó un crecimiento logístico durante 16 años. La tasa máxima de crecimiento (r) se alcanzó en 1978, lo que indica que la disponibilidad de alimento todavía no limitaba la reproducción. En aquel momento, la población crecía a un ritmo extraordinariamente rápido, aproximadamente un 34 % anual (λ = 1,34). Al mismo tiempo, la presión de ramoneo también aumentó de forma considerable. Cuando la población superó K/2, la presión ejercida sobre la vegetación pasó a ser mayor que su capacidad de recuperación en los claros forestales. Como resultado, la vegetación se volvió más baja y fue sometida a un ramoneo más intenso, una situación que probablemente favoreció a la liebre de montaña debido a su menor tamaño corporal y a su reducido alcance de alimentación.

El proceso clave es, por tanto, la rápida transformación de la vegetación tras la tala rasa. Inicialmente, la regeneración produce grandes cantidades de alimento fácilmente accesible, favoreciendo un rápido crecimiento de la población de alces. A medida que aumenta la presión de ramoneo, la vegetación es progresivamente reducida y sustituida por un estrato herbáceo más bajo y denso. Esta transición creó probablemente unas condiciones especialmente favorables para la liebre de montaña, que inició su fase de crecimiento logístico poco después de que el alce alcanzara su tasa máxima de crecimiento.

Cuando el alimento adecuado del estrato herbáceo pasó a estar al alcance de la liebre de montaña, esta también entró en una fase de crecimiento logístico, aproximadamente al mismo tiempo que el alce alcanzaba su máximo crecimiento (K/2). La población de alces continuó aumentando, aunque ya con una tasa de crecimiento decreciente. En resumen, transcurrieron 13 años desde 1966 hasta que el alce alcanzó su tasa máxima de crecimiento. Fue precisamente entonces cuando la liebre de montaña inició su fase de crecimiento logístico. Esta fase duró apenas cinco años y nunca llegó a alcanzar una tasa máxima de crecimiento comparable. En su lugar, siguió un breve periodo de equilibrio poblacional de aproximadamente tres años, tras el cual comenzó una rápida disminución que se prolongó hasta que la densidad de capturas del corzo alcanzó su máximo en 1993.

La evolución del corzo entre 1966 y 2023 resulta más difícil de interpretar. Al igual que la liebre de montaña, el corzo nunca ha sido gestionado de la misma manera que el alce. Las capturas tampoco han estado reguladas mediante cuotas basadas en estimaciones poblacionales, sino más bien en valoraciones locales y observaciones poco sistemáticas. Parece evidente que el intenso ramoneo ejercido por el alce allanó el camino para la liebre de montaña. El corzo, por el contrario, inició su rápida y uniforme fase de crecimiento logístico cuando la liebre de montaña se encontraba ya en equilibrio poblacional. Lo que diferencia principalmente al corzo es la prolongada e irregular disminución de las densidades de capturas que siguió posteriormente, antes de que la situación se estabilizara alrededor de 2010 (véase la figura 2.4).

Resumen

  • Las profundas transformaciones del paisaje forestal fueron, sin duda, consecuencia de la modernización de la silvicultura. Estos cambios alteraron temporalmente la disponibilidad de alimento para las especies silvestres autóctonas y permitieron alcanzar densidades poblacionales mucho más elevadas, ya que los claros de tala de primera generación ofrecían bancos de semillas excepcionalmente ricos en especies.

  • Con el tiempo, la repoblación de los claros mediante especies de producción, especialmente el abeto, junto con la eliminación de la vegetación caducifolia regenerada de forma natural, dio lugar a masas forestales densas y coetáneas. Estas transformaciones produjeron claros de segunda generación más pobres en especies, reduciendo progresivamente la disponibilidad de alimento.

  • La secuencia temporal observada refleja en gran medida las condiciones creadas por los claros de tala de primera generación, combinadas con las inicialmente bajas densidades de ungulados herbívoros. Esto favoreció una rápida regeneración de la vegetación que benefició en primer lugar al alce. El crecimiento de las poblaciones de alces contribuyó posteriormente a una rápida reducción del estrato arbustivo y del matorral joven, creando condiciones favorables para la liebre de montaña. Cuando el corzo entró finalmente en su fase de crecimiento logístico, mientras la población de alces probablemente seguía manteniéndose en niveles demasiado elevados, este proceso coincidió con el pronunciado declive de la liebre de montaña.

  • Aunque las densidades poblacionales absolutas son inciertas, las fechas en las que ocurrieron estos cambios son sólidas y reflejan transformaciones reales en la dinámica poblacional. Esta secuencia ayuda a explicar el breve retraso en la respuesta de la liebre de montaña y el retraso mucho más prolongado observado en el corzo.