Parte 4
Uno para todos
La liebre de montaña: la capacidad de carga del hábitat y el resultado cinegético
La caza de la liebre de montaña sugiere una forma diferente de entender el aprovechamiento sostenible. Los resultados cinegéticos parecen depender de la relación entre la abundancia de liebres de montaña y el esfuerzo de caza, más que de objetivos de extracción establecidos de antemano.
La principal ventaja de este enfoque es su sencillez y robustez. No requiere censos poblacionales, conocimientos detallados sobre la estructura de edades ni estimaciones de supervivencia o reproducción. El resultado cinegético pasa a ser una consecuencia directa del tamaño real de la población presente en el campo. La gestión se basa, por tanto, en el seguimiento de los cambios a largo plazo observados en las estadísticas de caza. Descensos recurrentes en las capturas pueden constituir una señal de que la capacidad de carga del paisaje forestal está disminuyendo.
A diferencia de la gestión adaptativa del alce, cuyo objetivo es regular activamente el tamaño de la población, los resultados cinegéticos de la liebre de montaña funcionan principalmente como un indicador de la capacidad de carga real del hábitat. En otras palabras, reflejan hasta qué punto el ecosistema mantiene su funcionalidad, más que intentar controlar directamente el número de animales.
La evolución a largo plazo de las capturas de liebre de montaña muestra cuatro estados claramente diferenciados a lo largo de la serie temporal: dos periodos de equilibrio poblacional, una fase de crecimiento logístico, una fase de rápido declive y, finalmente, un periodo de bajas densidades en el que la población parece aproximarse a niveles críticamente bajos (figura 2.4).
Con este enfoque, el resultado cinegético refleja simplemente el número de liebres de montaña que realmente se encuentran durante la caza, en lugar de estar condicionado por cuotas o planes de extracción fijados previamente.
Figura 2.4 La evolución de la liebre de montaña a lo largo del tiempo es, cuanto menos, reveladora. Desde principios de la década de 1940 hasta 1978 fue la especie cinegética más abundante de Suecia. En 1944 dominaba claramente el paisaje forestal y su densidad de capturas era aproximadamente 18 veces superior a la del alce y el corzo. En 1978, el alce alcanzó una densidad de capturas similar a la de la liebre de montaña y, tras 1988, el corzo pasó a ocupar el papel de especie cinegética más abundante (véanse las líneas grises). En 2023, la situación era justamente la contraria: la densidad de capturas del corzo era aproximadamente 11 veces superior a la de la liebre de montaña. Las secciones coloreadas del gráfico sugieren varios procesos ecológicos de gran interés. Las áreas azules indican que la liebre de montaña se encontraba en equilibrio o cerca de la capacidad de carga del hábitat (K) entre 1944 y 1979, así como durante un periodo más breve entre 1984 y 1988. Las fluctuaciones recurrentes observadas durante estas etapas reflejan probablemente variaciones naturales en la calidad de la vegetación entre distintos años. Compare este patrón con las trayectorias mucho más uniformes observadas en las secciones verdes y amarillas. El rápido aumento de la densidad de capturas se vio favorecido inicialmente por el creciente número de claros forestales en proceso de revegetación desde mediados de la década de 1960. A ello se añadió un efecto retardado del intenso ramoneo ejercido por el alce, que probablemente mejoró la disponibilidad de alimento para la liebre de montaña. El corzo (línea gris) reaccionó algo más tarde y alcanzó un máximo histórico en el que la densidad de capturas era aproximadamente 26 veces superior a la registrada en 1944. La sección roja muestra finalmente un descenso más lento, pero constante y preocupante. Las variaciones anuales son relativamente pequeñas y la tendencia resulta clara. Esta observación es importante porque podría indicar que el hábitat de la liebre de montaña continúa experimentando cambios que afectan negativamente a la especie.
La densidad de capturas de la liebre de montaña a largo plazo puede parecer, a primera vista, irregular y difícil de interpretar. Sin embargo, cuando esta evolución se relaciona con la disponibilidad de alimento, emerge un patrón claro que refleja cómo responde la especie a los cambios en la capacidad de carga del hábitat.
La serie temporal de la liebre de montaña se ha dividido en cinco fases (A–E), que representan distintos procesos ecológicos (figura 2.5). La fase A refleja una disminución gradual de la capacidad de carga a medida que las poblaciones de alce y corzo crecían y se volvían menos dependientes de las fluctuaciones aleatorias. La fase B marca el periodo en el que la silvicultura moderna mejoró temporalmente la vegetación del estrato herbáceo, mientras que la liebre de montaña seguía estando influida por las variaciones anuales en la disponibilidad de alimento. La fase C representa el efecto pleno del aumento en la producción de recursos alimenticios. Durante este periodo, la población pudo crecer sin limitaciones mientras se mantuviera por debajo o cerca de la capacidad de carga. Cuando la disponibilidad de alimento no restringe las necesidades fisiológicas de la especie, la reproducción alcanza sus niveles máximos y, con ello, también la tasa de crecimiento poblacional.
Tras un breve periodo en equilibrio o cerca de la capacidad de carga, siguió una rápida disminución de cinco veces en la densidad de capturas a lo largo de nueve años. Este descenso (fase D) coincide con una situación en la que los recursos alimenticios probablemente fueron utilizados con mayor intensidad de la que permitía su capacidad de recuperación. La fase E pone de manifiesto las consecuencias a largo plazo de este proceso. El estrato herbáceo parece haber perdido parte de su capacidad de regeneración y la liebre de montaña persiste en densidades muy bajas, respondiendo solo de forma limitada a las variaciones anuales en la calidad de la vegetación.
La disminución de la respuesta a las variaciones interanuales y la tendencia descendente continuada sugieren cambios profundos en el hábitat de la liebre de montaña. Un estudio realizado con gamos mantenidos en cercados mostró que apenas cuatro años de ramoneo provocaron cambios significativos en la composición de las especies de plantas vasculares. Esta rápida transformación apunta a un hábitat que ya no satisface adecuadamente los requerimientos alimenticios de la liebre de montaña. El descenso lento pero persistente constituye una señal clara de que la existencia de la especie se encuentra cada vez más amenazada.
Figura 2.5 El gráfico presenta análisis de regresión parcial de la densidad de capturas de la liebre de montaña entre 1944 y 2023. Las cinco fases (A–E) representan procesos claramente diferenciados dentro de la serie temporal. Cada fase ha sido analizada por separado y se describe mediante la pendiente (β), el error estándar residual (RSE) y el coeficiente de determinación (R²). Los resultados muestran diferencias evidentes entre las distintas fases. Las tendencias direccionales marcadas (A, C, D y E) son interrumpidas por un periodo relativamente estable (B), sin una dirección definida. Las diferencias observadas en las pendientes y en las estadísticas de los modelos indican que la densidad de capturas no cambia de manera uniforme a lo largo del tiempo, sino que refleja variaciones en la capacidad de carga del hábitat, en concordancia con las secciones codificadas por colores de la figura 2.4. Obsérvense también las diferencias en el error estándar residual (RSE), especialmente en las regresiones D y E, donde los residuos son muy reducidos. Esto es esperable, ya que el margen de variación en la densidad de capturas disminuye a medida que la capacidad de carga entra en una fase de rápido deterioro.
Efectos de las variaciones climáticas interanuales
Como ya hemos señalado, las variaciones observadas en las fluctuaciones anuales de la densidad de capturas pueden reflejar efectos aleatorios asociados a las condiciones climáticas de cada año. Resulta evidente que algunos periodos se caracterizan por oscilaciones pronunciadas, mientras que otros muestran una variabilidad considerablemente menor (figura 2.5). Esta observación nos llevó a plantear la hipótesis de que dichas fluctuaciones podrían reflejar cambios en la capacidad de carga del hábitat, más que ser simplemente el resultado de deficiencias en la notificación de los resultados cinegéticos.
Si la variación se debiera principalmente a datos de baja calidad o a errores de registro, no esperaríamos encontrar una diferencia tan marcada entre las fluctuaciones anuales observadas antes y después de 1979. Nuestra interpretación es, por tanto, que la amplitud de estas oscilaciones está relacionada principalmente con las variaciones en la disponibilidad de alimento. Una posible explicación radica en las diferencias existentes entre años en la duración y la calidad de las temporadas de crecimiento de la vegetación.
Figura 2.6 El gráfico muestra el inicio de la temporada de crecimiento (línea verde) y su finalización (línea azul) para cada año. En promedio, la temporada de crecimiento comienza el 17 de abril y finaliza el 31 de octubre. La desviación estándar indica que el 68,3 % de todas las temporadas de crecimiento comienzan entre el 5 y el 29 de abril, mientras que el intervalo equivalente para su finalización se sitúa entre el 12 de octubre y el 19 de noviembre. El resultado más importante es que las fechas de inicio y finalización no muestran correlación entre sí (r ≈ 0,06). Por lo tanto, la duración de la temporada de crecimiento no depende de la fecha en que esta comienza.
La característica más importante de una temporada de crecimiento es el tiempo durante el cual puede mantener el desarrollo de plantas herbáceas, gramíneas y especies leñosas. La duración de la temporada de crecimiento se define simplemente como el número de días transcurridos entre su inicio y su finalización. Para facilitar la comparación, tanto la duración de la temporada de crecimiento como la densidad de capturas de la liebre de montaña fueron estandarizadas. Posteriormente, los valores estandarizados se representaron anualmente, revelando un patrón muy interesante (figura 2.7).
Entre 1941 y 1979, la densidad de capturas y la duración de la temporada de crecimiento parecen seguir una evolución relativamente similar. Las temporadas de crecimiento largas suelen coincidir con densidades de capturas elevadas, mientras que las temporadas más cortas generalmente van acompañadas de menores resultados cinegéticos. Sin embargo, a partir de 1980 la relación cambia. Desde entonces, la densidad de capturas parece dejar de estar influida por la duración de la temporada de crecimiento. Las dos series temporales ya no muestran una evolución paralela.
La explicación más probable es que las condiciones de alimentación han cambiado de forma fundamental como consecuencia de un aprovechamiento excesivo y prolongado de la vegetación, combinado con el uso histórico de tratamientos químicos para eliminar la vegetación caducifolia. Si esta interpretación es correcta, la duración de la temporada de crecimiento ha perdido gran parte de su valor como indicador de la disponibilidad de alimento para la liebre de montaña.
Estos cambios comprenden tres procesos claramente diferenciados: un rápido aumento poblacional, una rápida disminución de la población y, finalmente, un deterioro lento pero constante del hábitat de la liebre de montaña. Desde una perspectiva ecológica, esto sugiere que la capacidad de carga real ha cambiado de forma tan profunda que sus efectos superan la variabilidad natural causada por las diferencias interanuales en el clima y en el desarrollo de la vegetación.
Cuando los claros de tala comenzaron a revegetarse, se creó una situación con una disponibilidad excepcionalmente alta de alimento. Mientras las poblaciones permanecieron por debajo de la capacidad de carga, esto permitió un rápido incremento de sus densidades. Sin embargo, una vez alcanzadas densidades elevadas, el aumento de la presión de ramoneo provocó un rápido agotamiento de los recursos alimenticios. Este declive fue tan intenso que los posibles efectos de temporadas de crecimiento más favorables o más desfavorables pasaron a desempeñar un papel secundario.
La última fase observada en la liebre de montaña parece describir, en cambio, un hábitat en transformación. Las reducidas fluctuaciones anuales, a pesar de las variaciones en la duración y calidad de las temporadas de crecimiento, sugieren que la composición de las plantas alimenticias adecuadas ha cambiado. La principal conclusión que puede extraerse de la figura 2.7 es, por tanto, que los efectos interanuales se hacen visibles principalmente cuando una población se encuentra en equilibrio o cerca de la capacidad de carga. Solo cuando la densidad poblacional se corresponde con la capacidad de carga, las variaciones aleatorias en la duración de la temporada de crecimiento producen un efecto claramente detectable en la densidad de capturas.
Figura 2.7 El gráfico muestra cómo varía la densidad de capturas de la liebre de montaña en relación con la duración de la temporada de crecimiento. La línea marrón representa la densidad de capturas, la línea verde suavizada muestra la evolución general de la duración de la temporada de crecimiento y la línea gris escalonada representa las duraciones reales observadas cada año. El gráfico está dividido en cinco secciones (líneas discontinuas), cada una de las cuales representa diferentes estados ecológicos: poblaciones en equilibrio o próximas a la capacidad de carga (secciones A y C), una población con densidades muy inferiores a la capacidad de carga real (sección B), una población que responde al agotamiento de los recursos alimenticios (sección D) y, finalmente, una población que ocupa un hábitat que ya no satisface plenamente las necesidades alimenticias de la liebre de montaña (sección E). La relación general entre la densidad de capturas y la duración de la temporada de crecimiento no es constante a lo largo de toda la serie temporal, pero muestra una concordancia relativamente buena en la parte izquierda del gráfico (1941–1979). Esto sugiere que la liebre de montaña se encontraba en equilibrio o cerca de la capacidad de carga hasta que la población de alces comenzó a expandirse rápidamente. La liebre de montaña respondió con un retraso aproximado de dos años antes de que la densidad de capturas aumentara entre 1979 y 1984, seguido de cuatro años con densidades próximas al equilibrio. Posteriormente se produjo un descenso rápido y casi ininterrumpido entre 1988 y 1997. Esta disminución coincidió con el espectacular incremento de cinco veces en la densidad de capturas del corzo. Finalmente, la liebre de montaña entró en la parte derecha del gráfico, donde entre 1997 y 2016 solo muestra respuestas débiles a las variaciones en la duración de la temporada de crecimiento (E). A pesar de que las temporadas de crecimiento se hicieron, en general, más largas, la densidad de capturas continuó disminuyendo. Esto apunta a un hábitat en transformación que ya no favorece plenamente a la liebre de montaña.
Un examen más detallado de la relación entre la duración de la temporada de crecimiento y la densidad de capturas de la liebre de montaña, limitado a la parte izquierda de la figura 2.7, sugiere que la capacidad de carga del hábitat está vinculada al resultado cinegético observado. La figura 2.8 muestra esta relación. La concordancia entre la densidad de capturas y la duración de la temporada de crecimiento es notable. Un análisis de correlación confirma que la relación (r = 0,40) es estadísticamente significativa (p = 0,01).
Sin embargo, cuando el mismo análisis se realiza utilizando toda la serie temporal (1944–2016), la relación prácticamente desaparece (r = 0,04). Esto indica que la duración de la temporada de crecimiento solo influye en la densidad de capturas cuando la población se encuentra en equilibrio o cerca de la capacidad de carga. Cuando la población se sitúa por encima o por debajo de la capacidad de carga debido a otros factores, la duración de la temporada de crecimiento pierde gran parte de su capacidad explicativa.
El descenso de la densidad de capturas entre 1945 y 1955, que anteriormente atribuimos al crecimiento de las poblaciones de alce y corzo, parece ahora tener una explicación diferente y más plausible. La tendencia descendente de las capturas coincide con una reducción sostenida de la duración de las temporadas de crecimiento y, por consiguiente, con una menor producción de vegetación. Es poco probable que las densidades de alce y corzo existentes durante ese mismo periodo fueran lo suficientemente elevadas como para afectar de manera significativa la disponibilidad de alimento para la liebre de montaña.
Figura 2.8 El gráfico constituye un detalle de la figura 2.7 y muestra la relación entre la densidad de capturas de la liebre de montaña y la duración de la temporada de crecimiento durante el periodo en que la población se encontraba en equilibrio o próxima a la capacidad de carga. La correlación entre la densidad de capturas y la duración de la temporada de crecimiento es de r = 0,40, lo que sugiere que el resultado cinegético está determinado principalmente por la abundancia real de liebres de montaña y no por objetivos de extracción establecidos de antemano.
Hasta ahora, únicamente hemos utilizado la duración de la temporada de crecimiento como un indicador de la disponibilidad potencial de alimento, lo que explica en cierta medida la variación observada en la densidad de capturas de la liebre de montaña. Al incorporar la temperatura media anual en un modelo lineal múltiple, se añade una dimensión adicional que puede mejorar nuestra comprensión de esta relación:
Resultado cinegético = Duración de crecimiento × Temperatura media anual
Los resultados de la regresión lineal múltiple muestran que ni la duración de la temporada de crecimiento ni la temperatura media anual, consideradas por separado, tienen un efecto claro sobre la densidad de capturas de la liebre de montaña. Sin embargo, aparece una relación estadísticamente significativa cuando ambas variables actúan conjuntamente a través de su término de interacción (p < 0,01). Durante los años cálidos, una temporada de crecimiento larga se asocia con mayores densidades de capturas, mientras que en los años fríos ocurre lo contrario: las temporadas de crecimiento largas coinciden con densidades de capturas más bajas (figura 2.9). Este resultado podría explicar por qué, en algunos años, la densidad de capturas no sigue la evolución esperada en función de la duración de la temporada de crecimiento (véase la figura 2.7).
Es importante recordar que la duración de la temporada de crecimiento y la temperatura media anual describen únicamente una parte de los factores que determinan la calidad de una temporada de crecimiento. Variables como la precipitación, el número de horas de sol o la cobertura de nieve probablemente mejorarían aún más la capacidad explicativa del modelo.
En su forma actual, el modelo explica el 36,2 % de la variación observada en la densidad de capturas (R² = 0,362). Es de esperar que futuros análisis puedan incorporar más variables relacionadas con el clima. La disponibilidad de este tipo de datos probablemente mejoraría la precisión del modelo y proporcionaría una visión más completa de cómo los resultados cinegéticos se ven afectados por las variaciones del clima y del desarrollo de la vegetación.
Figura 2.9 La figura muestra cómo la temperatura modifica la relación entre la duración de la temporada de crecimiento y la densidad de capturas de la liebre de montaña. Durante los años cálidos, las temporadas de crecimiento más largas se asocian con mayores densidades de capturas, mientras que en los años fríos ocurre lo contrario: las temporadas de crecimiento más largas coinciden con densidades de capturas más bajas. En los años con temperaturas medias, la relación es más débil. Estos resultados indican que la temperatura, en interacción con la duración de la temporada de crecimiento, influye sobre la disponibilidad de alimento y, en consecuencia, también sobre la densidad de capturas. Las líneas representadas en la figura se basan en un modelo de regresión múltiple con dos efectos principales (duración de la temporada de crecimiento y temperatura media anual) y su término de interacción. La densidad de capturas de la liebre de montaña se modeló mediante la función: densidad de capturas = −0,26 + 0,21 × duración de la temporada de crecimiento + 0,217 × temperatura + 0,36 × (duración de la temporada de crecimiento × temperatura). Únicamente el término de interacción (0,36) presenta un efecto estadísticamente significativo (p < 0,01). Las estadísticas generales del modelo fueron RSE = 0,833 con 35 grados de libertad y F = 6,59 (3 y 35 grados de libertad), p = 0,001. El modelo explica el 36,2 % de la variación observada en la densidad de capturas (R² = 0,362). La temperatura media anual varía entre 4,6 °C y 8,4 °C, a menudo siguiendo ciclos de amplitud y frecuencia variables que recuerdan a las fluctuaciones observadas en la densidad de capturas. La incorporación de variables adicionales, como la precipitación, el número de horas de sol, la duración de la cobertura nival o la competencia entre especies, probablemente mejoraría la comprensión de los factores que determinan la variación en la densidad de capturas.
La importancia del zorro como depredador de la liebre de montaña
La figura 2.10 pone de manifiesto la diferencia en la amplitud de las fluctuaciones de la densidad de capturas entre la liebre de montaña y el zorro. La liebre de montaña presenta oscilaciones amplias y asimétricas, en las que los rápidos incrementos son seguidos por descensos pronunciados. Esto sugiere una población estrechamente ligada a los cambios en la capacidad de carga del hábitat, especialmente en lo que respecta a la producción de recursos alimenticios. La densidad de capturas del zorro, por el contrario, muestra fluctuaciones de menor amplitud y una evolución mucho más regular a lo largo del tiempo, algo que encaja bien con la ecología de un depredador generalista que no depende directamente de la calidad de una temporada de crecimiento concreta.
La magnitud de las fluctuaciones en la densidad de capturas difiere claramente entre la liebre de montaña y el zorro. Las variaciones observadas en la liebre de montaña son aproximadamente el doble de grandes que las registradas en el zorro rojo (0,54 ± 0,119 EE frente a 0,25 ± 0,040 EE; p < 0,05). Esta diferencia tan marcada sugiere que la liebre de montaña responde con mucha mayor intensidad a las variaciones climáticas y al desarrollo de la vegetación que el zorro. Los resultados apuntan, por tanto, a que la dinámica de la liebre de montaña está más estrechamente relacionada con los cambios en la disponibilidad de alimento que con la depredación ejercida por el zorro rojo.
No obstante, estudios previos han señalado la sarna sarcóptica como una explicación importante del fuerte aumento en la densidad de capturas de la liebre de montaña durante la década de 1980. Por ello, es razonable asumir que la disminución de la población de zorros contribuyó al máximo observado en las capturas de liebre de montaña. Sin embargo, la explicación principal fue probablemente la mejora de las condiciones de alimentación.
Si la liebre de montaña hubiera constituido un recurso trófico determinante para el zorro, difícilmente cabría esperar que la densidad de capturas del zorro continuara aumentando mientras la liebre de montaña ya había iniciado su declive a finales de la década de 1980. A partir de 1996 siguió una disminución más lenta e irregular de la liebre de montaña, a pesar de que las temporadas de crecimiento fueron, en general, cada vez más largas entre 1997 y 2016. Esto sugiere que el hábitat ha experimentado cambios progresivos y que ya no puede sostener densidades de liebre de montaña tan elevadas como las que existían anteriormente.
Figura 2.10 La figura muestra la evolución a largo plazo de la densidad de capturas de la liebre de montaña (línea marrón) y del zorro (línea naranja) por cada 1.000 hectáreas. La liebre de montaña presenta oscilaciones cíclicas bien definidas y de gran amplitud, en las que rápidos incrementos son seguidos por descensos pronunciados, mientras que el zorro muestra una variación considerablemente menor y una evolución más estable a lo largo del tiempo. Las líneas azules discontinuas señalan años con inviernos fríos, que a menudo coinciden con cambios en la dinámica poblacional de la liebre de montaña. La flecha A indica el periodo asociado al brote de sarna sarcóptica, que coincidió con una fuerte disminución de la densidad de capturas del zorro y con un posterior máximo en los resultados cinegéticos de la liebre de montaña. La flecha B señala un periodo durante el cual la liebre de montaña apenas responde a las variaciones aleatorias de la capacidad de carga. Esto sugiere un deterioro gradual de la calidad del hábitat, en el que las densidades de la liebre de montaña entran en una prolongada fase de declive mientras la población de zorro se recupera y se estabiliza. La débil relación entre la dinámica poblacional del depredador y la de su presa, junto con las claras diferencias en la amplitud de las fluctuaciones, sugiere que la abundancia de la liebre de montaña estuvo determinada principalmente por los efectos del clima sobre la disponibilidad de alimento y no por la depredación ejercida por el zorro.
Resumen
La liebre de montaña no se gestiona mediante objetivos de extracción establecidos de antemano. El resultado cinegético depende, en cambio, del número de liebres de montaña disponibles en el terreno. En pocas palabras, el resultado cinegético refleja su abundancia.
Las variaciones en los resultados cinegéticos reflejan principalmente variaciones en la disponibilidad de alimento.
La disponibilidad de alimento está influida por la calidad de las temporadas de crecimiento y, por consiguiente, también por el éxito reproductivo.
Las fluctuaciones en la densidad de capturas son más visibles cuando la población se encuentra en equilibrio o cerca de la capacidad de carga. Cuando la población se sitúa muy por encima o muy por debajo de la capacidad de carga, los efectos de las variaciones interanuales en la disponibilidad de alimento quedan enmascarados.
El efecto de la duración de la temporada de crecimiento también está influido por la temperatura media anual.
La evolución de la liebre de montaña entre 1941 y 2023 puede dividirse en cuatro estados principales: periodos en equilibrio o próximos a la capacidad de carga, periodos muy por debajo de la capacidad de carga, periodos por encima de la capacidad de carga y una fase final en la que la población solo responde débilmente a las variaciones en la calidad de las temporadas de crecimiento.
El rápido aumento de la población de liebre de montaña fue principalmente consecuencia de los cambios en las prácticas forestales y, en cierta medida, también de la expansión de la sarna sarcóptica.
El pronunciado declive de la liebre de montaña coincidió con el igualmente rápido aumento de la población de corzos.
La fase final (desde 1997 en adelante) resulta especialmente preocupante. A pesar de que las temporadas de crecimiento se han ido alargando progresivamente, la liebre de montaña continúa disminuyendo. Esto sugiere la existencia de un hábitat que ya no puede sostener plenamente poblaciones viables de liebre de montaña.