Parte 5

El espectacular aumento de la densidad de capturas del corzo

Una opinión común entre los cazadores era que el corzo expandía su distribución hacia el norte a medida que aumentaban las capturas, y que esta expansión explicaba el incremento en los resultados cinegéticos. Sin embargo, esta explicación puede cuestionarse por varias razones y merece por ello un análisis más detallado.

La Figura 2.4 muestra que el corzo entró en su fase de crecimiento logístico al mismo tiempo que disminuían las densidades de capturas tanto del alce como de la liebre variable. Esto puede indicar que el declive de estas especies modificó la vegetación del estrato herbáceo de una manera favorable para la alimentación del corzo. Tanto el alce como la liebre variable tienen la capacidad de influir en la estructura de la vegetación, y la reducción de sus densidades pudo haber creado las condiciones para un estrato herbáceo más rico y diverso.

Por lo tanto, el fuerte incremento de la densidad de capturas del corzo entre 1986 y 1993 fue probablemente consecuencia, principalmente, de una mejora de las condiciones de alimentación, mientras que la población todavía se encontraba muy por debajo de la capacidad de carga del hábitat.

Si el aumento de la población de corzos hubiera sido consecuencia de una expansión hacia el norte, deberíamos poder observar un desplazamiento claro hacia latitudes más septentrionales coincidiendo con el aumento de tres veces en la densidad de capturas. Para investigar esta hipótesis, se analizó la relación logística entre la densidad de capturas y la latitud del punto medio de los condados durante el período 1966–2023. La Figura 2.7 muestra la densidad media de capturas en función de la latitud. Los resultados revelan una clara relación logística entre la latitud y la densidad de capturas.

Para describir cómo varía la densidad de capturas con el aumento de la latitud, se ajustó la siguiente función logística a los datos observados de densidad de capturas:

Aquí, D(lat) representa la densidad de capturas esperada para una latitud determinada. El parámetro Dmax representa la densidad máxima de capturas bajo condiciones meridionales. El parámetro L₅₀ indica la latitud en la que la densidad de capturas se ha reducido al 50 % de su valor máximo y, por tanto, marca el punto medio de la distribución. El parámetro k determina la pendiente de la curva y describe la rapidez con la que disminuye la densidad de capturas a medida que aumenta la latitud.

Examinemos ahora con más detalle cómo cambia L₅₀ a lo largo del tiempo (Figura 2.12). El gráfico muestra la posición estimada de L₅₀, donde las líneas horizontales discontinuas indican los límites superior e inferior. La línea roja discontinua marca el año de máximo valor, 1993. Los resultados contradicen la idea generalizada de que el aumento de la densidad de capturas fue causado por una expansión hacia el norte. Aunque las capturas aumentaron ligeramente al norte de L₅₀, la magnitud de este incremento fue relativamente pequeña.

La suma de las densidades máximas de capturas asciende a 412,4. De este total, 397,2 se encuentran al sur de L₅₀, mientras que únicamente 15,2 se registran al norte de este límite. Esto corresponde a una razón de probabilidades aproximada de 26:1 a favor de las capturas al sur de L₅₀. Expresado en porcentajes, el 96,3 % de la densidad total de capturas se encuentra al sur de L₅₀, mientras que solo el 3,7 % se localiza al norte de este punto medio.

Estos resultados contradicen la hipótesis de que el aumento de la densidad de capturas se debió a una expansión hacia el norte. Por el contrario, la mayor parte del incremento tuvo lugar dentro del área de distribución meridional ya establecida del corzo. Este patrón concuerda mejor con una mejora de las condiciones de alimentación, probablemente relacionada con la sucesión de la vegetación y con los cambios en la disponibilidad de recursos alimenticios derivados del impacto del alce sobre la vegetación, que con un desplazamiento de la distribución hacia latitudes más altas.

Las causas de los cambios en L₅₀

La densidad de capturas del corzo aumentó lentamente desde niveles muy bajos mientras L₅₀ se desplazaba hacia su posición más septentrional. Conviene recordar que L₅₀ únicamente describe la latitud en la que se concentra el 50 % de la densidad de capturas. Este período abarca 22 años (1966–1988). Tras un aumento inicial durante cuatro años, L₅₀ se estabilizó en un nivel relativamente constante, lo que sugiere que el corzo había alcanzado el límite de su posible expansión a lo largo del gradiente latitudinal.

Entre 1988 y 1990, L₅₀ se desplazó rápidamente hacia el sur aproximadamente 94 km. Esto coincidió con el período en que la población de corzos se encontraba cerca de su máxima capacidad reproductiva (K/2). Este desplazamiento temporal hacia latitudes más bajas puede explicarse por una mejora sustancial de las condiciones de alimentación, donde las provincias meridionales respondieron más rápidamente que las septentrionales. Fueron necesarios dos años más para que las provincias del norte reaccionaran de forma similar, lo que hizo que L₅₀ volviera a desplazarse hacia el norte unos 42 km.

Tras el máximo de densidad de capturas alcanzado en 1993, la población experimentó un descenso muy rápido. Sin embargo, esta disminución no se distribuyó de manera uniforme a lo largo del gradiente latitudinal. El empobrecimiento de los recursos alimenticios probablemente fue similar en gran parte del país, pero las provincias centrales y septentrionales se vieron más afectadas de lo que puede explicarse únicamente por una reducción de la capacidad de carga. El resultado fue un nuevo desplazamiento pronunciado de L₅₀ hacia el sur. Este descenso desproporcionadamente intenso en torno y al norte de L₅₀ puede explicarse, en cambio, por la presencia del lince, un depredador altamente especializado en el corzo.

Entre 1997 y 2007, L₅₀ volvió a desplazarse hacia el norte a medida que se reducían las diferencias en la evolución de las poblaciones a lo largo del gradiente latitudinal. La densidad poblacional se aproximaba entonces a la capacidad de carga existente. Al mismo tiempo, las estaciones de crecimiento se fueron alargando gradualmente, mejorando las condiciones en todo el gradiente. Como consecuencia, las diferencias entre las provincias meridionales y las más septentrionales disminuyeron y L₅₀ volvió a desplazarse hacia el norte.

Después de 2007, el valor estimado de L₅₀ alcanzó el nivel más bajo registrado en apenas tres años. Durante este período, la población de corzos parece haber alcanzado un equilibrio con la capacidad de carga vigente, una situación que parece mantenerse desde aproximadamente 2010.

A partir de 2010, L₅₀ volvió a desplazarse hacia el norte, aunque con ciertas fluctuaciones. Estas variaciones probablemente estén relacionadas con la depredación ejercida por el lince. Después de 2015, la evolución se vuelve más estable y L₅₀ parece establecerse en torno a los 59,75° N. Compárese este valor con el máximo estimado de 60,6° N. La estabilidad a largo plazo de L₅₀ alrededor de los 60° N sugiere que esta latitud constituye un verdadero límite ecológico para la distribución del corzo. Sin embargo, resulta difícil evaluar hasta qué punto la depredación por parte del lince contribuye a las fluctuaciones a corto plazo observadas alrededor de esta latitud.

La importancia del acceso a hábitats forestales y pastizales

Otro factor importante es la proporción de pastizales en cada provincia (Figura 2.14). En este contexto, el término pastizal incluye todas las tierras agrícolas dominadas por gramíneas, incluyendo pastos utilizados para el pastoreo, praderas destinadas a la producción de forraje y pastizales seminaturales. La densidad de capturas aumenta rápidamente con el incremento de la proporción de pastizales, para posteriormente estabilizarse cerca de un efecto máximo sobre la densidad del corzo.

Las áreas con una baja proporción de pastizales suelen estar dominadas por bosques de producción, mientras que los paisajes con una mayor proporción de praderas albergan densidades de corzos considerablemente más elevadas. Estos resultados sugieren que la productividad del paisaje, más que una expansión hacia el norte, constituye la explicación principal del aumento observado en la densidad de capturas del corzo. Además, las condiciones invernales más rigurosas de las latitudes septentrionales probablemente contribuyen a limitar aún más las densidades poblacionales.

Figura 2.14  El gráfico muestra cómo la proporción de pastizales (%) influye en la densidad máxima de capturas del corzo en distintas provincias, a partir de un modelo no lineal ajustado a los datos. La diferencia en el criterio de información de Akaike (ΔAIC) proporciona un sólido respaldo al modelo no lineal en comparación con una regresión lineal. Los resultados muestran que la disponibilidad de pastizales es de gran importancia para el corzo. La densidad de capturas aumenta rápidamente a medida que crece la proporción de pastizales, hasta alcanzar un nivel en el que una mayor disponibilidad de estos hábitats solo produce incrementos limitados. La provincia de Skåne fue excluida del ajuste del modelo debido a que su uso del suelo difiere considerablemente del resto de las provincias. El paisaje está dominado principalmente por tierras agrícolas y pastizales o, alternativamente, por bosques de producción, lo que la convierte en un caso atípico dentro del conjunto de datos.

La disponibilidad de pastizales determina la cantidad de alimento de alta calidad presente en el paisaje. Las provincias con mayores superficies de pastizales y tierras agrícolas producen más hierbas y otra vegetación rica en nutrientes que puede ser aprovechada por el corzo. La latitud, por su parte, influye en la severidad de los inviernos. Cuanto más al norte se encuentra una región, más fríos son los inviernos, más prolongado es el período de cobertura nival y más limitada resulta la disponibilidad de vegetación. La latitud también está asociada a la productividad y calidad de la vegetación. La estación de crecimiento se acorta, el crecimiento de las plantas disminuye y la proporción de hierbas y cultivos ricos en nutrientes se reduce, mientras que aumenta el predominio de los hábitats forestales.

En conjunto, estos tres mecanismos crean un gradiente en el que las poblaciones de corzo alcanzan su mejor desarrollo en las regiones meridionales del país, mientras que las condiciones se deterioran gradualmente al norte de L₅₀. El gradiente latitudinal muestra claramente que la proporción de pastizales disminuye con el aumento de la latitud (Figura 2.11). Aunque este factor es importante, está lejos de ser el único que limita la densidad de corzos. Las condiciones invernales se vuelven progresivamente más severas hacia el norte, al mismo tiempo que cambian tanto la duración como la calidad de las estaciones de crecimiento.

Dado que la proporción de pastizales permanece relativamente constante a lo largo del tiempo, este factor por sí solo no puede explicar el espectacular aumento nacional de la densidad de capturas del corzo que culminó en 1993.

Figura 2.15 El gráfico muestra la relación entre la proporción de pastizales y la latitud media de las provincias. La tendencia general indica que la proporción de pastizales disminuye a medida que aumenta la latitud. Cuanto más al norte se encuentra una región, menor es la presencia de pastizales. Las dos curvas ajustadas describen este descenso. El polinomio cuadrático proporciona la mejor descripción estadística de las observaciones, aunque tiende a subestimar la proporción de pastizales en las latitudes más septentrionales. El modelo exponencial, por su parte, describe una disminución asintótica más coherente desde un punto de vista ecológico, aunque sobreestima la proporción de pastizales en el norte de Suecia. Conviene señalar también que las condiciones invernales se vuelven progresivamente más severas con el aumento de la latitud.

En conjunto, las Figuras 2.14 y 2.15 ayudan a explicar por qué L₅₀ permanece dentro de un intervalo latitudinal relativamente limitado (Figura 2.12). La disponibilidad de pastizales establece un límite superior para la densidad que pueden alcanzar las poblaciones de corzo y, dado que la proporción de estos hábitats disminuye con el aumento de la latitud, dicho límite también se reduce. Al mismo tiempo, las condiciones invernales más rigurosas y las estaciones de crecimiento más cortas contribuyen a restringir las densidades de corzo en las regiones septentrionales del país. El resultado es un gradiente en el que las mayores densidades se concentran principalmente en el sur de Suecia, manteniendo L₅₀ dentro de un intervalo relativamente estrecho en lugar de permitir una expansión progresiva hacia el norte.

La distribución geográfica de los máximos provinciales de densidad de capturas

Las mayores densidades de capturas del corzo se concentran en las áreas situadas al sur de L₅₀. Por ello, la fuerte relación observada entre la densidad de capturas y la proporción de pastizales ofrece un apoyo limitado a la hipótesis de una expansión hacia el norte. En cambio, las elevadas densidades de capturas coinciden con paisajes que contienen una mayor proporción de pastizales, capaces de sostener poblaciones de corzo mucho más densas (Figura 2.16). Dado que la proporción de pastizales disminuye con el aumento de la latitud (Figura 2.15), también disminuyen las condiciones necesarias para mantener altas densidades de corzo. Además, tanto el clima como las condiciones de las estaciones de crecimiento se vuelven progresivamente menos favorables hacia el norte.

Figura 2.16 El gráfico muestra el año en que se registró la máxima densidad de capturas en las provincias situadas próximas a la latitud L₅₀. La línea discontinua marca el año de máximo valor, alrededor de 1992. Si el corzo hubiera expandido gradualmente su distribución hacia el norte, cabría esperar que los años de máxima densidad de capturas aparecieran progresivamente más tarde en las provincias situadas al norte de L₅₀. Sin embargo, los años de máxima densidad están fuertemente sincronizados en torno a 1992, lo que sugiere que la mejora en la disponibilidad de alimento fue el principal factor impulsor del aumento de la población de corzos.

Los máximos observados en la densidad de capturas se explican mejor por las prácticas forestales modernas, donde la disponibilidad de alimento mejoró tras las cortas a hecho y la posterior regeneración de la vegetación. Otros factores que probablemente contribuyeron fueron unas condiciones climáticas favorables y una distribución meridional ya bien establecida. Si realmente hubiera tenido lugar una expansión hacia el norte, cabría esperar que los máximos de densidad de capturas aparecieran más tarde en las provincias situadas al norte de L₅₀. Sin embargo, no es eso lo que muestran los datos. Por el contrario, los máximos se producen en el mismo año (Figura 2.17).

Figura 2.17  El gráfico muestra el año en que se registraron las máximas densidades de capturas en las provincias situadas al norte de la latitud L₅₀. La línea discontinua marca el año de máximo valor, alrededor de 1992. Si realmente hubiera tenido lugar una expansión hacia el norte, cabría esperar que los años de máxima densidad de capturas aparecieran más tarde en estas provincias. Sin embargo, los máximos de densidad de capturas están fuertemente sincronizados en torno a 1992, lo que sugiere que la mejora en la disponibilidad de alimento fue la principal causa del aumento de la densidad de capturas del corzo.

Resumen

• El corzo fue la última de las tres especies autóctonas de caza mayor en responder a la introducción de las cortas a hecho mediante un espectacular aumento de la densidad de capturas. Este incremento se ha explicado con frecuencia como consecuencia de una expansión hacia el norte.

• Sin embargo, las estadísticas de capturas no proporcionan un respaldo claro a esta hipótesis. Por el contrario, los resultados sugieren que las condiciones de alimentación fueron excepcionalmente favorables en gran parte del país. Los años de máxima densidad de capturas coinciden en gran medida entre las distintas provincias, lo que indica que la mejora de las condiciones de alimentación afectó simultáneamente a las poblaciones de corzo en toda Suecia.

• La importancia de disponer tanto de hábitats forestales como de pastizales es evidente. La proporción de pastizales está estrechamente relacionada con las máximas densidades de capturas registradas en las distintas provincias. Al mismo tiempo, la proporción de pastizales disminuye con el aumento de la latitud, mientras que las condiciones invernales se vuelven progresivamente más severas hacia el norte.

• La latitud media (L₅₀) varía entre aproximadamente 59° N y 60,5° N. La diferencia en la densidad de capturas entre las áreas situadas al sur y al norte de este límite es notable. Las probabilidades de abatir un corzo son aproximadamente 26 veces mayores al sur de L₅₀ que al norte de esta latitud.

• Desde 2010, la población de corzos parece haberse mantenido relativamente estable.